Bulbo olfattivo: struttura, funzioni e connessioni cerebrali

Scopri il bulbo olfattivo: struttura, funzioni, connessioni cerebrali e ruolo nell'olfatto. Approfondimento su circuiti, input/output e modulazione top-down.

Il bulbo olfattivo è una parte del proencefalo dei vertebrati. Lavora nell'olfatto, o il senso dell'olfatto.

Il bulbo olfattivo ha una fonte di input sensoriale (assoni dei neuroni recettori olfattivi) e un output (assoni delle cellule mitrali). Si pensa che funzioni come un filtro. Tuttavia, il bulbo olfattivo riceve anche informazioni "top-down" da aree del cervello come l'amigdala, la neocorteccia, l'ippocampo, il locus coeruleus e la substantia nigra.

La sua gamma di funzioni probabilmente include:

• Rilevazione degli odori: ricevere e trasferire i segnali chimici dall'epitelio olfattivo.
• Discriminazione e codifica: trasformare gli stimoli chimici in schemi di attività neurale specifici (mappe glomerulari) che rappresentano identità, intensità e qualità degli odori.
• Filtraggio e amplificazione: potenziare segnali rilevanti e sopprimere rumore o segnali non significativi tramite circuiti locali di interneuroni.
• Sincronizzazione e oscillazioni: coordinare l'attività neuronale mediante ritmi (theta, gamma) che facilitano la codifica e il trasferimento verso la corteccia olfattiva.
• Modulazione cognitiva ed emotiva: integrare informazioni "top‑down" legate a memoria, attenzione ed emozione (es. da amigdala e ippocampo), influenzando percezione e comportamento olfattivo.
• Plasticità e apprendimento: modificare i circuiti in base all'esperienza olfattiva e al contesto, contribuendo alla memoria degli odori.
• Neurogenesi adulta: in molti mammiferi il bulbo olfattivo è un sito in cui nuovi interneuroni (granulari e periglomerulari) si integrano durante la vita adulta, influenzando la plasticità olfattiva.

Anatomia e organizzazione lamellare

Il bulbo olfattivo ha una struttura stratificata ben definita che, dall'esterno verso l'interno, comprende:

• Olfactory nerve layer (strato delle fibre olfattive): contiene gli assoni dei neuroni recettori che convergono sui glomeruli.
• Glomerular layer: sedi dei glomeruli, dove si incontrano assoni dei recettori olfattivi e dendriti di cellule mitrali, tufted e interneuroni periglomerulari.
• External plexiform layer: contiene dendriti laterali delle cellule mitrali e interneuroni che mediano l'inibizione laterale.
• Mitral cell layer: corpo cellulare delle cellule mitrali, principali neuroni di output del bulbo.
• Internal plexiform e granule cell layer: ricchi di cellule granulari senza assone che fanno sinapsi a dendro-dendritiche con le mitrali e modulano l'attività tramite inibizione ricorrente.

Tipi cellulari e circuiti

• Cellule mitrali e tufted: neuroni di proiezione che inviano assoni attraverso il tratto olfattivo laterale verso la corteccia olfattiva (es. corteccia piriforme), l'amigdala e altre strutture. Le mitrali hanno grandi dendriti che ricevono input nei glomeruli.
• Interneuroni (periglomerulari e granulari): mediano l'inibizione locale e la modulazione temporale, essenziali per la separazione dei segnali e il contrasto tra mappe glomerulari.
• Glomeruli: unità funzionali in cui convergono assoni dei recettori che esprimono lo stesso tipo di recettore olfattivo, creando una mappa spaziale dell'informazione chimica.

Vie di proiezione e connessioni

L'output principale del bulbo avviene attraverso il tratto olfattivo laterale: le cellule mitrali e tufted proiettano direttamente a diverse aree corticali senza passare prima per il talamo (caratteristica unica rispetto ad altri sistemi sensoriali). Le principali destinazioni includono la corteccia piriforme (corteccia olfattiva primaria), l'amigdala, il tubercolo olfattivo, la corteccia entorinale e, indirettamente, la corteccia orbitofrontale (coinvolta nella percezione cosciente e nella valutazione degli odori).

Meccanismi di codifica

La codifica olfattiva è in gran parte combinatoria: un singolo odorante attiva un insieme specifico di recettori; la combinazione di attivazione dei glomeruli crea uno "schema" che rappresenta quell'odore. La temporizzazione degli spike e le oscillazioni gamma/theta vengono usate per migliorare la discriminazione e l'associazione tra odori e contesto.

Modulazione, plasticità e neurogenesi

Il bulbo è soggetto a forti influenze modulatrici: neurotrasmettitori come noradrenalina (locus coeruleus), dopamina (substantia nigra e altri nuclei), e acetilcolina (nuclei della base) modulano sensibilità, plasticità e attenzione agli odori. Inoltre, l'integrazione di nuovi interneuroni provenienti dalla zona subventricolare sostiene la plasticità funzionale, importante per l'apprendimento olfattivo e il recupero dopo danno.

Rilevanza clinica

• Anosmia e iposmia: perdita o riduzione dell'olfatto può derivare da lesioni dell'epitelio olfattivo, danni al bulbo o alle vie centrali; recente attenzione è stata attirata dalla perdita olfattiva associata a infezioni virali (es. COVID-19).
• Segnale precoce in malattie neurodegenerative: deficit olfattivi sono spesso segnalati nelle fasi iniziali del morbo di Parkinson e di malattie di Alzheimer, probabilmente per coinvolgimento delle regioni limbiche e del bulbo stesso.
• Lesioni e neoplasie: tumori della base cranica (es. meningiomi della fossa anteriore) o traumi cranici possono danneggiare il bulbo olfattivo causando disturbi olfattivi.

Conclusione

Il bulbo olfattivo è molto più di un semplice relè: è un centro dinamico che integra input sensoriali e segnali centrali per rilevare, discriminare e assegnare significato agli odori. La sua organizzazione a glomeruli, la presenza di circuiti locali altamente regolati, la capacity di subire plasticità e la ricezione di influenze top‑down lo rendono fondamentale per la percezione olfattiva, la memoria e le risposte emotive legate agli odori.

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