Struttura sociale
Il cappuccino dalla testa bianca è un animale diurno e arboricolo. Tuttavia, scende a terra più spesso di molte altre scimmie del Nuovo Mondo. Si muove principalmente camminando su tutti e quattro gli arti. Vive in truppe, o gruppi, di un massimo di 40 scimmie (media 16, range 4-40) e ha un rapporto sesso adulto maschio/femmina di 0,71 in media (range 0,54-0,88). Con rare eccezioni, le femmine passano tutta la vita con i loro parenti maschi. I maschi migrano verso nuovi gruppi sociali più volte nel corso della loro vita, migrando per la prima volta tra i 20 mesi e gli 11 anni. L'età media di migrazione nella popolazione di Santa Rosa è di 4,5 anni. I maschi a volte migrano da soli, ma più spesso migrano in compagnia di altri maschi che sono spesso loro parenti. Una delle caratteristiche insolite della struttura di parentela del cappuccino dalla testa bianca, rispetto ad altre specie di primati, è l'alto grado di parentela all'interno dei gruppi che deriva dalla lunga permanenza dei maschi alfa che generano la maggior parte della prole. I maschi alfa sono noti per mantenere la loro posizione fino a 17 anni in questa specie e questo li mette nella posizione insolita di essere disponibili a generare la prole delle loro figlie e nipoti, che producono la loro prima prole a circa 6-7 anni di età. In genere, però, i maschi alfa non si riproducono con le proprie figlie, anche se partoriscono praticamente tutta la prole prodotta da femmine non loro imparentate. I maschi subordinati che sono alleati del maschio alfa nella difesa di gruppo sono i maschi che generano la prole delle figlie del maschio alfa. L'alto grado di monopolizzazione degli accoppiamenti da parte dei maschi alfa si traduce in un numero insolitamente elevato di fratellastri paterni e fratelli completi in questa specie rispetto ad altre specie di primati.
La parentela è un importante fattore organizzativo nella strutturazione delle relazioni sociali femminili e femminili. In particolare nei gruppi più grandi, le femmine si associano preferibilmente con, sposo, e forniscono supporto di coalizione ai loro parenti di sesso femminile matrilineare. Non mostrano una preferenza simile per le loro mezze sorelle paterne, il che può significare che sono in grado di riconoscere la parentela solo attraverso la linea materna. Il rango di dominanza è anche un importante fattore organizzativo, con le femmine che più spesso si occupano di adescamento e si associano alle femmine che sono più vicine a loro nella gerarchia di dominanza. Le diadi femminili e femminili sono molto più numerose delle diadi maschili e maschili. L'aggressione coalizionaria è comune sia tra i maschi che tra le femmine, e i cappuccini sembrano avere un'ottima comprensione della struttura dell'alleanza nel loro gruppo. Per esempio, quando i cappuccini combattono, reclutano in modo sensato l'aiuto di qualcuno che è sia di rango più alto di loro che amico migliore con se stessi che con l'avversario.
I cappuccini di sesso femminile hanno gerarchie di dominanza lineare. A differenza di molte scimmie del Vecchio Mondo come i macachi, in cui le femmine ereditano socialmente il rango appena sotto le loro madri e appena sopra le loro sorelle maggiori, i cappuccini non hanno una gerarchia altamente prevedibile all'interno delle loro matriline. I maschi sono tipicamente dominanti per le femmine. Il maschio alfa è sempre facile da discernere, ma ci sono a volte classifiche ambigue tra i maschi subordinati. Le relazioni maschio-maschio sono tese, e l'affiliazione tra i maschi si esprime tipicamente attraverso il riposo a contatto, il gioco, o il sesso non concettuale piuttosto che attraverso l'adescamento. I maschi cooperano in coalizioni contro potenziali predatori, e anche in difesa del gruppo contro altri maschi. Occasionalmente l'aggressione di una coalizione maschile diventa così violenta che i maschi vengono uccisi, soprattutto se vengono incontrati mentre vagano per la foresta senza essere accompagnati dagli alleati. Poiché l'aggressione di altri cappuccini maschi è la principale causa di morte (a parte il bracconaggio da parte degli umani, dove c'è contatto tra gli umani e i cappuccini), gli alleati maschi sono fondamentali per l'autodifesa durante la migrazione e per aiutare a prendere il controllo di altri gruppi. L'emigrazione maschile verso una nuova truppa avviene di solito circa ogni 4 anni, quindi la maggior parte dei maschi è in costante pericolo di doversi difendere da altri gruppi di maschi.
I maschi immigrati spesso uccidono i giovani neonati quando prendono il controllo di un gruppo. Le femmine si raggruppano per difendere i loro bambini dai maschi infanticidi, ma raramente riescono a salvarli. Poiché i neonati impediscono alle madri di ovulare allattando frequentemente, i maschi sono in grado di portare le femmine all'esodo prima uccidendo i neonati e terminando così l'allattamento; questo ha l'effetto di aumentare le loro opportunità di riproduzione. Le femmine spesso si accoppiano con i killer dei loro neonati, e con il tempo, di solito diventano di supporto al nuovo maschio alfa come lo erano stati del precedente. Il maschio alfa aiuta a difendere le femmine dai maschi subordinati all'interno del gruppo e dai maschi infanticidi di altri gruppi.
Interazioni tra gruppi
Le truppe cappuccine bianche occupano una superficie di 32-86 ettari (79-213 acri). Viaggiano tra 1 e 3 chilometri (0,62 e 1,86 miglia) al giorno, in media 2 chilometri (1,2 miglia) al giorno. Sebbene si impegnino in attività che sono state descritte come "territoriali", ricerche più recenti indicano che le truppe cappuccine dal volto bianco tendono a comportarsi in modo aggressivo nei confronti delle altre truppe cappuccine dal volto bianco, indipendentemente dal luogo in cui si incontrano, e l'aggressione non è necessariamente intesa ad escludere le altre truppe da uno specifico home range.
Gli home range si sovrappongono ampiamente, quindi i gruppi non sono territoriali nel senso stretto del termine. Forse a causa dell'intensità della competizione tra maschi e della minaccia dell'infanticidio, le interazioni tra i gruppi sono tipicamente ostili: i maschi si mostrano aggressivi l'uno verso l'altro e a volte si aggrediscono fisicamente (uccidendo anche un avversario), mentre le femmine afferrano i loro piccoli e scappano. In genere, i maschi sono i principali partecipanti agli incontri aggressivi tra gruppi, e sembra probabile che i maschi difendano l'accesso alle femmine nei loro gruppi. I maschi alfa, che hanno la maggiore partecipazione riproduttiva nel gruppo, partecipano ad un tasso più alto rispetto ai maschi subordinati. I gruppi con più maschi hanno un vantaggio rispetto ai gruppi con meno maschi, ma conta anche il luogo dell'incontro all'interno dell'home range; i gruppi più piccoli sconfiggono i gruppi più grandi quando la competizione avviene nell'area centrale o centrale dell'home range del gruppo più piccolo.
Interazioni interspecifiche
Il cappuccino dalla testa bianca a volte interagisce con altre specie di scimmie simpatriche. I cappuccini dalla testa bianca a volte viaggiano con le scimmie ragno di Geoffroy e persino con lo sposo. Tuttavia, si verificano anche interazioni aggressive tra i cappuccini e le scimmie ragno. Le interazioni tra il cappuccino dalla testa bianca e l'ululatore dai mantelli sono infrequenti, e a volte fanno sì che i cappuccini minaccino gli ululatori più grandi. Tuttavia, a volte si verificano associazioni di affiliazione tra i cappuccini e gli ululatori, che coinvolgono per lo più giovani che giocano insieme.
Anche se le specie di cappuccini sudamericani viaggiano spesso con le scimmie scoiattolo e si nutrono insieme alle scimmie scoiattolo, il cappuccino dalla testa bianca si associa solo raramente con la scimmia scoiattolo centroamericana. Questo sembra essere legato alla distribuzione più patchiata e dispersa delle risorse alimentari in America Centrale e al fatto che c'è meno sovrapposizione alimentare tra la scimmia scoiattolo centroamericana e il cappuccino dalla testa bianca che tra i loro omologhi sudamericani. Pertanto, c'è meno beneficio per la scimmia scoiattolo centroamericana nell'associazione con il cappuccino dalla testa bianca, al fine di sfruttare le conoscenze del cappuccino sulla distribuzione delle risorse alimentari. Inoltre, rispetto ai loro omologhi sudamericani, i cappuccini maschi con la testa bianca sono relativamente più attenti ai maschi rivali che ai predatori, riducendo i benefici di individuazione dei predatori che la scimmia scoiattolo centroamericana riceve dall'associazione con il cappuccino con la testa bianca rispetto ai suoi omologhi sudamericani. Dal momento che le scimmie scoiattolo in genere iniziano le interazioni con i cappuccini in Sud America, il fatto che associazioni simili impongano costi di foraggiamento più elevati e conferiscano meno benefici per il rilevamento dei predatori alla scimmia scoiattolo centroamericana porta ad un minor numero di associazioni con il cappuccino dalla testa bianca.
Diverse specie animali non primari tendono a seguire le truppe di scimmie dalla faccia bianca o sono comunque attratte dalla loro presenza. i pecari dalle labbra bianche e gli agoutis comuni sono attratti dall'alimentazione dei cappuccini dalla testa bianca, alla ricerca di frutta che i cappuccini fanno cadere. Diverse specie di uccelli sono anche note per seguire i cappuccini dalla testa bianca in cerca di cibo. Tra questi il nibbio a due denti, il falco bianco e il falco dalla testa bianca.
Dieta
Il cappuccino dalla testa bianca è un onnivoro. I suoi alimenti principali sono frutta e insetti. Si nutre di foraggi a tutti i livelli della foresta, e anche di foraggi a terra. I metodi per trovare il cibo includono lo strappo della corteccia degli alberi, la ricerca attraverso la lettiera delle foglie, la rottura dei rami degli alberi morti, il rotolamento sulle rocce e l'uso di pietre come incudini per rompere i frutti duri. La sua coda prensile aiuta a nutrirsi, aiutando a sostenere la scimmia quando cerca cibo sotto i rami.
La frutta può costituire tra il 50% e il 67% o più della dieta del cappuccino. In uno studio condotto a Panama, i cappuccini dalla testa bianca hanno mangiato 95 diverse specie di frutta. Tra i suoi frutti preferiti ci sono i fichi della famiglia delle Moraceae, i manghi e i frutti affini della famiglia delle Anacardiaceae, i frutti a forma di fagiolo della famiglia delle Leguminose e i frutti della famiglia delle Rubiaceae. In genere mangia solo frutta matura, testando la maturazione attraverso l'annusamento, la degustazione e il pungolamento dei frutti. In genere mangia solo la polpa e il succo, sputando i semi e le fibre. Altre sostanze vegetali mangiate includono fiori, foglie giovani, semi di alcune piante e bromelie. Utilizza anche i bromelidi come fonte d'acqua, bevendo l'acqua che rimane intrappolata all'interno. Nel Parco Nazionale di Carara i cappuccini hanno una dieta variegata oltre a quanto sopra di frutti di banana e fiori, semi di heliconia, frutti di huevos de caballo e steli di anacardiaceae.
Le prede di insetti mangiati includono larve di coleotteri, farfalle e bruchi di falena, formiche, vespe e larve di formiche e vespe. Si nutre anche di prede più grandi, come uccelli, uova di uccelli, rane, lucertole, granchi, molluschi e piccoli mammiferi. La popolazione del Guanacaste, Costa Rica in particolare, è nota per la caccia a scoiattoli, gazze, pappagalli bianchi e baby coatis. La quantità di prede di vertebrati mangiati varia a seconda delle truppe. Anche le truppe vicine possono mostrare differenze significative nella loro dieta.
La dieta può variare tra la stagione delle piogge e quella secca. Ad esempio, nel Guanacaste, Costa Rica, il cappuccino dalla testa bianca può mangiare un'ampia varietà di frutta così come i bruchi nella prima stagione delle piogge (da giugno a novembre). Ma durante la stagione secca sono disponibili solo fichi e pochi altri tipi di frutta. Durante la stagione secca, insetti chitinosi, larve di formiche e vespe e vertebrati diventano una parte particolarmente importante della dieta del cappuccino dalla testa bianca. Anche l'accesso all'acqua può diventare un problema durante la stagione secca. Il cappuccino dalla testa bianca ama bere tutti i giorni, quindi nelle foreste dove le pozze d'acqua si prosciugano durante la stagione secca, ci può essere una competizione tra le truppe per l'accesso alle restanti pozze d'acqua.
Utilizzo dell'utensile
I cappuccini sono considerati tra le scimmie più intelligenti del Nuovo Mondo; sono stati oggetto di molti studi sul comportamento e sull'intelligenza. L'intelligenza dei cappuccini è considerata un adattamento per sostenere le loro abitudini alimentari; si basano su fonti di cibo effimere che possono essere difficili da trovare. In un particolare studio condotto nel 2007, i cappuccini sono stati trovati tra i dieci primati più intelligenti, secondi alle scimmieragno tra le scimmie del Nuovo Mondo.
Il cappuccino dalla testa bianca è noto per strofinare parti di alcune piante nella loro pelliccia. Le piante usate in questo modo includono agrumi, viti dei generi Piper e Clematis, pettine di scimmia (genere Sloanea), canna muto e mela crema. Anche le formiche e i millepiedi sono utilizzati in questo modo. Non si sa con certezza a cosa serva questo sfregamento della pelliccia, ma questo può scoraggiare parassiti come zecche e insetti, oppure può servire come fungicida o battericida o agente antinfiammatorio. In alternativa, può essere una forma di marcatura olfattiva.
Il cappuccino dalla testa bianca usa gli strumenti anche in altri modi. È noto per battere i serpenti con i bastoni per proteggersi o per far sì che il serpente rilasci un neonato. In cattività, è noto l'uso di strumenti per arrivare al cibo o per difendersi, e in un caso un cappuccino dalla testa bianca ha usato una scimmia scoiattolo come proiettile, scagliandolo contro un osservatore umano. È stato storicamente osservato che la specie è spesso in grado di riconoscere, e quindi di evitare le trappole a gabbia con esca, e le trappole a rete nascoste sono spesso l'unico modo per catturare questa scimmia. [] Alcune popolazioni usano anche alberi o altre superfici dure come incudini per rompere i molluschi. E a volte usa dei bastoncini come sonde per esplorare le aperture.
Anche se il cappuccino dalla testa bianca ha forse l'uso di utensili più esteso e frequente rispetto agli altri cappuccini gracili, il suo uso è notevolmente inferiore a quello dei cappuccini robusti, specialmente il cappuccino ciuffetto. Fattori come un più facile accesso all'acqua e al cibo possono avere a che fare con l'uso meno estensivo degli utensili del cappuccino dalla testa bianca. []
L'intelligenza e la capacità di usare gli strumenti del cappuccino bianco permette di addestrarli ad assistere i paraplegici. Anche altre specie di scimmie cappuccine sono addestrate in questo modo. I cappuccini dai capelli bianchi possono essere addestrati anche per ruoli in televisione e al cinema, come Marcel nella serie televisiva Friends. Tradizionalmente venivano anche usate come scimmie macina-organo.
Comunicazione
Il cappuccino dalla testa bianca è rumoroso. Chiamate forti, come abbaiare e tossire, sono usate per comunicare avvertimenti di minaccia, e chiamate più morbide, come gli strilli, sono usate nei discorsi intimi. Diversi tipi di minacce, come una minaccia da parte di un animale terrestre contro una minaccia da parte di un uccello, invocano vocalizzazioni diverse. Anche le espressioni facciali e il profumo sono importanti per la comunicazione. A volte si ricorre a una pratica nota come "lavaggio dell'urina", in cui la scimmia si strofina l'urina sui piedi. Lo scopo esatto di questa pratica è sconosciuto, ma può essere una forma di segnale olfattivo.
