Omologia biologica: definizione, storia, esempi e differenze con analogia
Omologia biologica: definizione chiara, storia, esempi ed evoluzione dei tratti da antenato comune. Scopri le differenze con l'analogia e i casi genetici.
Un tratto omologo è qualsiasi caratteristica che deriva dall'evoluzione da un antenato comune. Questo si contrappone ai tratti analoghi: somiglianze tra organismi che sono evoluti separatamente. In pratica, l'omologia indica una relazione di discendenza comune tra strutture o sequenze, mentre l'analogia indica somiglianza funzionale indipendente dall'origine comune.
Storia del concetto
Il termine esisteva prima del 1859, ma ha ottenuto il suo significato moderno dopo che Darwin ha stabilito l'idea della discendenza comune. p45 I naturalisti pre-darwiniani Cuvier, Geoffroy e Richard Owen, hanno anche usato l'idea. In particolare Richard Owen formulò una definizione sistematica di «omologia» (intesa come «lo stesso organo in diversi animali sotto ogni varietà di forma e funzione») prima che fosse spiegata dal meccanismo evolutivo della selezione naturale.
Tipi di omologia
- Omologia morfologica: corrispondenza di strutture anatomiche (es. l'avambraccio umano, l'ala del pipistrello, la pinna del cetaceo sono omologhi come strutture degli arti anteriori dei tetrapodi).
- Omologia seriale: ripetizioni di strutture all'interno dello stesso organismo (es. vertebre, segmenti, denti con funzioni simili ma ripetute).
- Omologia molecolare: corrispondenza tra geni o proteine dovuta a discendenza da un gene ancestrale. In questo ambito si distinguono ortologhi (separati da speciazione) e paraloghi (derivati da duplicazioni geniche); esistono anche i xenologhi (da trasferimento orizzontale).
- Deep homology (omologia profonda): somiglianze nei meccanismi di sviluppo o nei geni regolatori (per esempio il ruolo conservato di geni come Pax6 nello sviluppo degli occhi in gruppi molto diversi), che spiegano convergenze strutturali complesse.
Esempi classici
Un esempio ben noto è quello degli arti anteriori dei vertebrati terrestri: l'osso omero, radio e ulna sono presenti in umani, pipistrelli, cavalli e balene, sebbene abbiano funzioni molto diverse (manipolazione, volo, corsa, nuoto). Queste strutture sono omologhe perché derivate dallo stesso schema anatomico dell'antenato dei tetrapodi.
Al contrario, le ali degli insetti e le ali dei vertebrati sono analogie: svolgono la stessa funzione (volo) ma hanno origini evolutive indipendenti e strutture anatomiche diverse. Un altro caso spesso citato è quello degli occhi dei vertebrati e dei cefalopodi: l'occhio complesso è il risultato di convergenza morfologica (analogia) ma la scoperta di fattori di sviluppo comuni (es. Pax6) evidenzia una componente di deep homology.
Come si determina l'omologia
- Corrispondenza topologica: posizione relativa nella struttura corporea e rapporto con altri elementi anatomici.
- Somiglianza strutturale e sviluppo embrionale: confronto dello sviluppo ontogenetico e degli stadi embrionali.
- Continuità filogenetica: presenza di forme intermedie nella documentazione fossile o congruenza con alberi filogenetici ricavati da dati molecolari.
- Analisi molecolare: somiglianza di sequenze, analisi filogenetiche di geni/proteine, microsintenia e test di ortologia/paralogia.
È importante sottolineare che la «somiglianza» da sola non prova l'omologia: la somiglianza può essere dovuta a convergenza funzionale. In biologia molecolare si usa spesso il termine «homology» per indicare relazione evolutiva, mentre termini come «percentuale di identità» o «similarità di sequenza» sono misure che suggeriscono—ma non garantiscono—omologia.
Differenze tra omologia e analogia
- Origine: l'omologia deriva da un antenato comune; l'analogia è il risultato di evoluzioni indipendenti verso caratteristiche simili (convergenza).
- Struttura vs funzione: omologhi possono avere funzioni diverse ma struttura corrispondente; analoghi possono avere funzione simile ma struttura e origine diverse.
- Implicazioni filogenetiche: le omologie sono informative per ricostruire alberi evolutivi; le analogie possono fuorviare se non vengono riconosciute come tali.
Perché è importante
Riconoscere le omologie è fondamentale per ricostruire la storia evolutiva degli organismi, interpretare la diversità biologica, comprendere i meccanismi dello sviluppo e tracciare l'evoluzione dei geni. L'uso combinato di anatomia comparata, embriologia, paleontologia e biologia molecolare permette oggi di discriminare con maggiore precisione omologia e analogia e di ricostruire relazioni filogenetiche affidabili.
Diagramma dei crani di un varano e di un coccodrillo: le ossa omologhe hanno gli stessi colori.
Omologia vs. analogia
Secondo Russell, dobbiamo a Richard Owen la prima chiara distinzione tra organi omologhi e analoghi. Le definizioni di Owen erano:
Analogo: una parte o un organo in un animale che ha la stessa funzione di un'altra parte o organo in un animale diverso.
Omologo: lo stesso organo in diversi animali sotto ogni varietà di forma e funzione.
La distinzione è resa chiara da esempi come gli ossicini dell'orecchio dei mammiferi. Queste piccole ossa, nel corso di diverse centinaia di milioni di anni di evoluzione, si sono fatte strada dalle coperture delle branchie dei pesci alle ossa della mascella posteriore dei sinapsidi fino alla loro posizione attuale nell'orecchio dei mammiferi. Il record fossile ne è la prova, e anche l'embriologia. Mentre l'embrione si sviluppa, la cartilagine si indurisce per formare l'osso. Più tardi nello sviluppo, piccole strutture ossee si staccano dalla mascella e migrano verso l'area interna dell'orecchio. Gli ossicini dell'orecchio sono omologhi alle ossa della mascella e alle coperture delle branchie, ma non analoghi.
Questa storia piuttosto straordinaria fu proposta per la prima volta nel 1818 da Étienne Geoffroy Saint-Hilaire, che osservò i pesci e cercò di scoprire le omologie delle loro ossa con quelle dei vertebrati terrestri.
Livello di analisi
Un tratto può essere sia omologo che analogo, a seconda del livello al quale il tratto viene esaminato. Per esempio, le ali degli uccelli e dei pipistrelli sono omologhe come avambracci nei tetrapodi. Tuttavia, non sono omologhi come ali, perché l'organo fungeva da avambraccio (non da ala) nell'ultimo antenato comune dei tetrapodi.
Per definizione, qualsiasi tratto omologo definisce un clade, un taxon monofiletico in cui tutti i membri hanno il tratto (o lo hanno perso secondariamente) e tutti i non membri ne sono privi.
Le ali degli pterosauri (1), dei pipistrelli (2) e degli uccelli (3) sono analoghe come ali, ma omologhe come avambracci.
Termini correlati
Termini cladistici
- Omoplasia: si è evoluta indipendentemente, ma dalla stessa struttura ancestrale.
- Plesiomorfia: presente in un antenato comune ma secondariamente perso in alcuni dei suoi discendenti.
- Sinapomorfia: presente in un antenato e in tutti i suoi discendenti.
Sequenze di geni
Le sequenze conservate di DNA, RNA e proteine possono essere utilizzate per decidere le omologie tra gli organismi.
- Ortologia: geni o sequenze di DNA che sono simili perché provengono da un antenato comune. Sono stati originariamente separati da un evento di speciazione. Gli ortologhi (geni ortologhi) sono geni in specie diverse che si sono originati per discendenza verticale da un singolo gene dell'ultimo antenato comune. Il termine "ortologo" è stato coniato nel 1970 da Walter Fitch.
- Paralogia: quando un gene è duplicato per occupare due posti diversi nello stesso genoma, le due copie sono paraloghe. I geni paraloghi spesso appartengono alla stessa specie, ma questo non è necessario: per esempio, il gene dell'emoglobina degli umani e il gene della mioglobina degli scimpanzé sono paraloghi. I paraloghi hanno tipicamente la stessa o simile funzione, ma a volte non è così. Almeno una delle copie sarà sottoposta a una minore pressione di selezione, e può mutare e acquisire una nuova funzione.
- Xenologia: Omologhi risultanti dal trasferimento genico orizzontale tra due organismi. Gli xenologi possono avere funzioni diverse, se il nuovo ambiente è molto diverso per il gene che si sposta orizzontalmente. In generale, però, gli xenologi hanno tipicamente una funzione simile in entrambi gli organismi.
Omologia profonda
Nella biologia evolutiva dello sviluppo, il concetto di omologia profonda è usato per descrivere i casi in cui la crescita e la differenziazione sono controllate da meccanismi genetici che sono omologhi e profondamente conservati in una vasta gamma di specie. Esempi da manuale comuni ai metazoi includono i geni omeotici che controllano la differenziazione lungo il corpo, e i geni pax (specialmente PAX6) coinvolti nello sviluppo dell'occhio e di altri organi sensoriali.
Un algoritmo identifica moduli genetici profondamente omologhi in organismi unicellulari, piante e animali non umani sulla base di fenotipi (come tratti e difetti di sviluppo). La tecnica allinea i fenotipi tra gli organismi in base all'omologia dei geni coinvolti nei fenotipi.
Domande e risposte
D: Che cos'è un tratto omologo?
R: Un tratto omologo è una caratteristica derivata da un antenato comune attraverso l'evoluzione.
D: In cosa differisce un tratto omologo da un tratto analogo?
R: Un tratto omologo è diverso da un tratto analogo perché le somiglianze tra organismi con tratti omologhi si sono verificate grazie all'evoluzione da un antenato comune, mentre gli organismi con tratti analoghi si sono evoluti separatamente.
D: Chi ha utilizzato per primo l'idea di omologia?
R: I naturalisti pre-darwiniani Cuvier, Geoffroy e Richard Owen hanno inizialmente utilizzato l'idea di omologia.
D: Quando l'omologia ha assunto il suo significato moderno?
R: L'omologia ha assunto il suo significato moderno dopo che Darwin ha stabilito il concetto di discendenza comune nel 1859.
D: Che cos'è un omologo in genetica?
R: In genetica, il termine "omologo" si riferisce sia a una proteina omologa sia al gene che la codifica, ovvero una sequenza di DNA.
D: Qual è un altro termine per definire un tratto omologo?
R: I tratti omologhi sono spesso indicati come omologhi o omologhi.
D: Qual è la differenza tra una proteina omologa e un gene?
R: Una proteina omologa è una proteina che condivide somiglianze strutturali e funzionali con un'altra proteina, poiché proviene da un antenato comune. Un gene, invece, è la sequenza di DNA che codifica la proteina.
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