Tetrapoda

I tetrapodi (greco tetrapoda = quattro piedi) sono animali terrestri vertebrati tetrapodomorfi. Il piano di base dei tetrapodi è di quattro gambe e piedi. Questo tipo di locomozione è quadrupede. Anfibi, rettili, dinosauri, uccelli e mammiferi sono tutti tetrapodi. Anche se i serpenti non hanno arti, sono tetrapodi perché si sono evoluti da animali con quattro arti.

I primi tetrapodi si sono evoluti dai Sarcopterygii, o pesci con pinne a lobo, in anfibi che respirano aria, forse nel periodo Devoniano superiore. Questo significa che la transizione è avvenuta nei pesci, prima che la terra fosse l'habitat principale. Questo è tipico dei fossili di transizione che subiscono un'evoluzione a mosaico.

Evoluzione

Fishapods

Chiare tracce fossili di tetrapodi del medio Devoniano precedono le precedenti registrazioni di tetrapodi di 18 milioni di anni. Queste tracce provengono dal Devoniano medio della Polonia, datate a quasi 400 milioni di anni fa. Le impronte sono state fatte nel fango di una laguna tropicale, e nessun animale di quel tempo avrebbe potuto fare le tracce se non un tetrapode. Il ritrovamento suggerisce fortemente che gli animali erano pesci, non anfibi, quando avvenne il passaggio agli arti. Il termine fishapod sta diventando usato. Sarebbero stati derivati da pesci con pinne a lobo (Sarcopterygii), ma di un genere il cui corpo fossile non è stato ancora trovato. Il team polacco suggerisce che la transizione pesce > tetrapode potrebbe aver avuto luogo già nel Devoniano inferiore.

I primi tetrapodi vivevano interamente in acqua. Non potevano vivere sulla terraferma. In precedenza, si credeva che i pesci si fossero spostati sulla terraferma - o in cerca di cibo (come i moderni mudskipper) o per trovare acqua quando lo stagno in cui vivevano si asciugava. Si credeva che in seguito avessero sviluppato gambe, polmoni e altre parti del corpo per vivere meglio sulla terraferma.

Nove generi di tetrapodi devoniani sono stati descritti. Questi primi tetrapodi non erano terrestri. Vivevano in habitat paludosi come zone umide poco profonde, lagune costiere, delta di fiumi salmastri e persino sedimenti marini poco profondi. C'è molto che suggerisce che questi sono il tipo di ambienti in cui i tetrapodi si sono evoluti. Inoltre, poiché i fossili dei primi tetrapodi si trovano ampiamente nel vecchio continente di arenaria rossa, devono essersi diffusi seguendo le linee costiere. Questo significa che non possono aver vissuto solo in acqua dolce.

Eppure, potrebbero aver trascorso brevi periodi fuori dall'acqua e avrebbero usato le loro gambe per scalpitare nel fango. Le prime forme terrestri confermate sono note dai primi depositi del Carbonifero, circa 20 milioni di anni dopo.

I tetrapodi si sono adattati agli ambienti terrestri nel tempo e hanno trascorso periodi più lunghi lontano dall'acqua. Hanno anche trascorso più del loro stadio giovanile sulla terraferma prima di tornare all'acqua per il resto della loro vita. È anche possibile che gli adulti abbiano iniziato a passare del tempo sulla terraferma per crogiolarsi al sole, vicino al bordo dell'acqua. I primi veri tetrapodi adattati a muoversi sulla terraferma erano piccoli. Solo più tardi aumentarono di dimensioni.

Il divario di Romer

Tra i tetrapodi dei pesci con le pinne a lobo e i primi anfibi e amnioti nel Carbonifero medio c'è un gap di 30 milioni di anni, con pochi fossili di tetrapodi soddisfacenti. Questo, notato nei primi anni 1950 da Alfred Romer, è il gap di Romer. Alcuni nuovi fossili sono stati trovati negli anni '90, come Pederpes, proprio nel mezzo della lacuna di Romer. La lacuna nasconde ancora dettagli della transizione dai pesci ai tetrapodi, ma non così tanto come prima.

Finora, solo due siti fossili del Tournasiano (il primo Carbonifero) sono conosciuti. Uno è Horton Bluff Formation a Blue Beach, in Nuova Scozia. Gran parte di questo materiale non è ancora stato descritto scientificamente.

L'unico altro posto in cui è stato trovato un tetrapode tournasiano è vicino a Dumbarton, nella Scozia occidentale. Lo scheletro articolato (collegato) di Pederpes è stato trovato lì. Ora arriva la notizia di nuovi ritrovamenti da questa formazione in cinque posti nei Borders scozzesi. Il documento descrive cinque nuovi tetrapodi Tournaisian, con informazioni sul loro habitat.

"La nostra analisi mostra che il Tournaisian includeva un assemblaggio ricco e diversificato di taxa, che includeva parenti stretti di alcune forme devoniane sul gambo dei tetrapodi e membri basali del gambo degli anfibi".

Gli autori dicono

"Anche se un evento di estinzione alla fine del Devoniano ha visto la scomparsa di molti gruppi di pesci arcaici, i nostri studi forniscono nuove prospettive sul recupero e la diversificazione dei gruppi sopravvissuti che ha continuato a fondare la base della diversità vertebrata moderna".

A quanto pare, la scissione tra gli anfibi e gli amnioti avvenne subito dopo l'evento di estinzione, quando i tetrapodi iniziarono a recuperare. "Questo si accorda con la maggior parte delle date molecolari per la scissione, che la collocano in media a 355 myr fa, una data solo 4 myr dopo la fine del devoniano".

L'uovo cleidoico

Mentre gli anfibi depongono le loro uova in acqua, tutti gli altri tetrapodi (gli amnioti) depongono uova cleidoiche. Queste uova sono come piccoli stagni privati, che proteggono e nutrono l'embrione fino a quando non si sviluppa in una covata. Questa è stata una "invenzione" evolutiva chiave, che ha permesso agli amnioti di invadere la terra. Una volta che gli amnioti furono veramente animali terrestri, seguì un'enorme radiazione adattativa. Questo fu uno dei progressi più significativi nell'evoluzione dei vertebrati.

Tetrapodi a stelo

I tetrapodi a stelo sono difficili da classificare perché mancano di alcune o tutte le caratteristiche chiave dei gruppi standard.

  • Tetrapodi a stelo terrestri

Discendenti dei pesci-papodi che all'inizio conducevano uno stile di vita anfibio. Gli amnioti e più tardi gli anfibi sono i loro discendenti. Caratteristiche: in grado di sostenere il loro corpo sulla terraferma per lunghi periodi; avevano cinque dita delle mani e dei piedi (arto pentadattilo) in contrasto con i loro antenati pesci-apodi. Non hanno ancora sviluppato i tratti caratteristici dei principali gruppi di tetrapodi.

Primi fossili di tetraopodi a stelo

Il clade dei tetrapodi

Il clade dei tetrapodi si separò dai pesci nel Devoniano. Gli amnioti furono i primi a deporre uova cleidoiche. I sinapsidi (> mammiferi) e i sauropsidi (> rettili) sono cladi fratelli, e in particolare, i rettili non hanno dato origine ai mammiferi.

Tetrapodi

Anfibi

Amnioti

Synapsids

Sinapidi estinti

   

Mammiferi

Sauropsidi

Rettili estinti

Lucertole e serpenti

Archosaurs
 ?

ExtinctArchosaurs

Coccodrilli

Dinosauri
 ?

ExtinctDinosaurs


 ?

Uccelli

Semplice esempio di cladogramma.
    Il sangue caldo si è evoluto da qualche parte nella
transizione sinapsidi-mammiferi.
 ?  Il sangue caldo deve anche essersi evoluto in uno di questi
punti - un esempio di
evoluzione convergente.

Tetrapodi viventi

Ci sono tre gruppi principali di tetrapodi viventi ("gruppo della corona"). Ogni gruppo include anche molti gruppi estinti:

Amphibia

rane e rospi, tritoni e salamandre, e ceciliani

Sauropsida

uccelli e rettili moderni

Synapsida

mammiferi

I serpenti e altri rettili senza gambe sono tetrapodi perché si sono evoluti da antenati che avevano quattro arti. Questo è vero anche per i cecili e i mammiferi acquatici.

Cranio piatto di un tipico anfibio primitivo, Metopsaurus.Zoom
Cranio piatto di un tipico anfibio primitivo, Metopsaurus.

Classificazione

Una tassonomia parziale dei tetrapodi:

Pederpes finneyaeZoom
Pederpes finneyae

Lyddekerina huxleyiZoom
Lyddekerina huxleyi

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Domande e risposte

D: Cosa sono i tetrapodi?


R: I tetrapodi sono animali terrestri a quattro zampe che sono vertebrati.

D: Come si chiama la locomozione utilizzata dai tetrapodi?


R: Il tipo di locomozione utilizzato dai tetrapodi si chiama quadrupedia.

D: Quali gruppi di animali sono tetrapodi?


R: Gli anfibi, i rettili, i dinosauri (compresi i loro discendenti diretti, gli uccelli) e i mammiferi sono tutti tetrapodi.

D: Perché i serpenti sono considerati tetrapodi, anche se non hanno arti?


R: I serpenti si sono evoluti da animali che avevano quattro arti, quindi sono ancora considerati tetrapodi.

D: Da quale gruppo di pesci si sono evoluti i primi tetrapodi?


R: I primi tetrapodi si sono evoluti dai Sarcopterygii (pesci con le pinne a lobo).

D: Quando è avvenuta la transizione dai pesci agli anfibi che respirano aria?


R: Si ritiene che la transizione dai pesci agli anfibi che respirano aria sia avvenuta nel periodo Devoniano superiore.

D: Che cos'è l'evoluzione a mosaico?


R: L'evoluzione a mosaico è il processo per cui i fossili di transizione acquisiscono gradualmente le caratteristiche dei loro discendenti nel corso del tempo. Nel caso dei tetrapodi, la transizione dai pesci agli animali terrestri è stata caratterizzata dall'acquisizione di nuove caratteristiche che hanno permesso loro di sopravvivere in un ambiente diverso.

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