Coevoluzione

Lo studio della coevoluzione risale a On the Origin of Species di Darwin. Lì discuteva di come i gatti aumentassero l'erica riducendo i topi. Il punto è che i topi razziano i nidi dei bombi e i bombi impollinano l'erica rossa. Quindi più gatti causano più erica. ^{p74 Nell'}ultimo paragrafo dell'Origine Darwin osserva:

Hermann Müller fu un importante lavoratore sulla coevoluzione. I suoi studi sulle api e l'evoluzione dei fiori furono citati da Darwin in The Descent of Man. I suoi articoli nella rivista Nature avevano come titolo Sulla fecondazione dei fiori da parte degli insetti e sugli adattamenti reciproci di entrambi. Questo dimostra che Müller ha compreso pienamente il concetto di coevoluzione.

La vita e la morte degli esseri viventi è intimamente connessa, non solo con l'ambiente fisico, ma con la vita di altre specie. Queste relazioni sono dinamiche e possono continuare per milioni di anni, come la relazione tra piante da fiore e insetti (impollinazione). Il
contenuto dell'intestino, le strutture delle ali e l'apparato boccale dei coleotteri e delle mosche
fossilizzati suggeriscono che hanno agito come primi impollinatori. L'associazione tra coleotteri e angiosperme durante il Cretaceo inferiore ha portato a radiazioni parallele di angiosperme e insetti nel tardo Cretaceo. L'evoluzione dei nettari nei fiori del Cretaceo superiore segnala l'inizio del mutualismo tra imenotteri e angiosperme.

Un altro buon esempio è la malaria, in cui ci sono tre "partner": la zanzara, il parassita Plasmodium, e un vertebrato terrestre, come un mammifero o un uccello. La specie effettiva di malaria differisce a seconda del vertebrato, quindi ci sono in realtà migliaia di relazioni diverse che seguono lo stesso schema.

Speciazione rapida

La radiazione adattativa e i tassi di speciazione possono essere elevati nei parassiti. Le specie sorelle sono molto comuni nell'insetto Erythroneura, in cui circa 150 trasferimenti da un ospite all'altro hanno portato a circa 500 specie nel genere.

La prova più evidente viene dalle grandi dimensioni di molte famiglie di parassiti.

"Anche se alcuni taxa parassiti si sono evoluti molto più tardi dei taxa predatori, le famiglie di parassiti sulle piante sono in media quasi otto volte più grandi di quelle dei predatori, e le famiglie di parassiti sugli animali sono oltre dieci volte più grandi". ^p26

Un gran numero di specie sono parassite. Un'indagine sulle abitudini alimentari degli insetti britannici ha mostrato che circa il 35% sono parassiti delle piante, e un po' di più sono parassiti degli animali. Ciò significa che quasi il 71% degli insetti in Gran Bretagna sono parassiti. Dato che gli insetti britannici sono più conosciuti di quelli di altre parti del mondo (a causa della lunghezza del tempo in cui sono stati studiati), questo significa che di gran lunga la maggioranza delle specie di insetti in tutto il mondo sono parassiti. Un'altra stima è andata:^p3

1. ¼ di tutte le specie di insetti sono parassiti delle piante.
2. ¼ di tutti gli insetti sono parassiti dei suddetti insetti.
3. Inoltre, molti insetti e altri invertebrati sono parassiti di altri animali.

Ci sono molti altri phyla di invertebrati che sono totalmente o largamente parassiti. Vermi piatti e vermi tondi si trovano praticamente in ogni specie selvatica di vertebrato. Anche i parassiti protozoi sono onnipresenti. Quindi il parassitismo è quasi certamente il metodo di alimentazione più comune sulla Terra.

Pubblicazioni recenti hanno dato una panoramica dei 150 anni di ricerca sulla co-evoluzione dopo l'Origine delle specie.

"Le specializzazioni nelle interazioni con altre specie sono la causa principale per cui il mondo ha milioni di specie invece di migliaia". ^p8

Molte specie sono parassite o sono specializzate per vivere in uno o pochi ospiti. Una singola specie di albero tropicale è, in media, ospite di 162 specie di coleotteri specifici dell'ospite. Poiché ci sono 50.000 specie di alberi tropicali, e i coleotteri ammontano al 40% del totale delle specie di insetti, e ci sono anche specie albero-specifiche sotto la chioma, è possibile stimare il numero totale di specie di artropodi che vivono nelle foreste tropicali. Il numero è di 30 milioni. Ciò contrasta piuttosto fortemente con il totale di 1,4-1,8 milioni di specie che sono già state descritte. Sembra che i libri di testo abbiano sottostimato il numero di specie esistenti di un fattore di circa 20.

L'unico fattore che causa maggiormente questo alto numero di specie è la fitofagia: l'enorme numero di specie di insetti, ognuno dei quali si nutre di una o poche specie di piante. E quello che fanno gli insetti, lo fanno anche funghi, nematodi, acari e altri invertebrati.

La teoria del mosaico geografico della coevoluzione è stata sviluppata da John N Thompson come una struttura per immaginare il processo di coevoluzione in popolazioni e specie reali. È stato un tentativo di incorporare i componenti minimi della biologia delle popolazioni necessari per una teoria ecologicamente ed evolutivamente realistica della coevoluzione e delle interazioni evolutive in generale. Si applica a coppie di specie interagenti, piccoli gruppi di specie interagenti e grandi reti di interazioni.

Presupposti: La teoria del mosaico geografico si basa su diverse osservazioni note da tempo ai biologi. Queste osservazioni sono prese come presupposti nello sviluppo della teoria del mosaico geografico:

1. Le specie sono spesso collezioni di popolazioni geneticamente distinte

2. Le specie che interagiscono spesso differiscono nelle loro gamme geografiche

3. le interazioni tra le specie differiscono tra gli ambienti nei loro risultati ecologici.

L'ipotesi: Da questi presupposti, la teoria del mosaico geografico sostiene che la coevoluzione procede attraverso la selezione naturale che agisce su tre fonti di variazione che influenzano le interazioni tra le specie. Queste tre fonti di variazione possono essere formalmente partizionate come interazioni genotipo per genotipo per ambiente (GxGxE).

1. Mosaici di selezione geografica: la struttura della selezione naturale sulle interazioni differisce tra gli ambienti (per esempio, alte o basse temperature, condizioni di nutrimento alte o basse; una rete di specie circostanti ricca di specie o povera di specie). Questa variazione si verifica perché i geni sono espressi in modi diversi in ambienti diversi (interazioni GxE) e le specie influenzano la forma fisica l'una dell'altra in modi diversi in ambienti diversi.

Per esempio, un'interazione può essere antagonista in un ambiente e mutualistica in un altro ambiente; oppure può essere antagonista in tutti gli ambienti ma la selezione può favorire tratti diversi in ambienti diversi).

2. Hotspot coevolutivi: L'intensità della selezione reciproca differisce tra gli ambienti. Le interazioni sono soggette alla selezione reciproca solo all'interno di alcune comunità locali, chiamate hotspot coevolutivi. Questi hotspot coevolutivi sono inseriti in una matrice più ampia di coldspot coevolutivi, dove la selezione naturale locale non è reciproca o dove si verifica solo uno dei partecipanti.

Per esempio, un'interazione può essere mutualistica o antagonistica in alcuni ambienti (hotspot coevolutivi) ma commensalistica in altri ambienti (coldspot coevolutivi).

3. Rimescolamento dei tratti: La struttura genetica complessiva delle specie in co-evoluzione cambia continuamente attraverso nuove mutazioni, alterazioni genomiche, flusso genico tra le popolazioni, deriva genetica casuale differenziale tra le popolazioni, ed estinzione di popolazioni locali che differiscono nelle combinazioni di tratti in co-evoluzione che ospitano. Il nuovo materiale genetico su cui la selezione naturale può agire può derivare da semplici mutazioni genetiche, riarrangiamenti cromosomici, ibridazione tra popolazioni o duplicazioni dell'intero genoma (polipoidia). Questi processi contribuiscono allo spostamento del mosaico geografico della coevoluzione alterando continuamente le distribuzioni spaziali di geni e tratti potenzialmente coevolutivi.

La combinazione di questi processi cambia continuamente la distribuzione dei genotipi all'interno di qualsiasi popolazione locale e la distribuzione dei genotipi tra le popolazioni.

NOTA: Alcune descrizioni della teoria del mosaico geografico fanno crollare questa parte del "rimescolamento dei tratti" della teoria del mosaico geografico al flusso genico. Questa è una caratterizzazione errata. Il punto del rimescolamento dei tratti è che attraverso una combinazione di processi genetici, genomici ed ecologici, la distribuzione disponibile di tratti coevolutivi su cui la selezione naturale può agire continua a cambiare nel tempo all'interno e tra le popolazioni.

Negli studi di coevoluzione, un'interazione GxGxE può essere vista sia nel modo più formale a livello di gene o genotipo (cioè, come la selezione agisce sullo stesso gene o genotipo in ambienti contrastanti), o può essere vista più in generale a livello di come la selezione naturale agisce su due o più specie interagenti in molti ambienti contrastanti.

Vedi i libri di John N Thompson (1982 Interaction and Coevolution; 1994 The Coevolutionary Process; 2005 The Geographic Mosaic of Coevolution; 2013 Relentless Evolution)

• Corsa agli armamenti evolutiva
• Tritone dalla pelle ruvida, serpente giarrettiera e resistenza alle tossine.
• Difesa contro l'erbivoro
• Fichi
• La Regina Rossa