Dromaeosauridae

Descrizione

Lo scheletro del Dromaeosauro suggerisce che erano attivi, di corsa veloce e strettamente legati agli uccelli.

I Dromaeosauri hanno un cranio relativamente grande, denti seghettati, muso stretto e occhi rivolti in avanti con un certo grado di visione binoculare.

I Dromaeosauri, come la maggior parte degli altri teropodi, avevano un collo curvo a S, e il loro tronco era relativamente corto e profondo. Come altri maniraptorani, avevano braccia lunghe e mani relativamente grandi con tre lunghe dita che terminavano in grandi artigli.

La struttura dell'anca dei dromaeosauri presentava un grande "stivale pubico" (parte dell'anca) che sporgeva sotto la base della coda. Queste ossa dell'anca erano luoghi in cui erano attaccati muscoli e tendini.

I piedi dei Dromaeosauri avevano un grande artiglio ricurvo sul secondo dito del piede. Le loro code erano sottili e servivano principalmente come contrappeso.

Alcuni, e probabilmente tutti i dromaeosauri erano coperti di piume, comprese le grandi piume alari e della coda.

Piede

Come altri teropodi, i dromaeosauri erano bipedi, cioè camminavano sulle loro gambe posteriori. Mentre altri teropodi camminavano con tre dita sul terreno, le tracce fossili di impronte mostrano che la maggior parte dei dromaeosauri teneva il secondo dito del piede fuori dal terreno, con solo il terzo e il quarto dito che sopportavano il peso dell'animale. Il secondo dito allargato portava un artiglio insolitamente grande, curvo a forma di falce. Si pensa che sia stato usato per catturare le prede e, nelle specie più piccole, per arrampicarsi sugli alberi.

Una specie di dromaeosauro, Balaur bondoc, aveva un primo dito del piede altamente modificato in parallelo al secondo. Sia il primo che il secondo dito di ciascun piede di B. bondoc erano anche tenuti retratti e portavano artigli allargati e a forma di falce.

Coda

I Dromaeosauri avevano lunghe code. La maggior parte delle vertebre della coda portano estensioni ossee, simili a bastoni, così come tendini ossei in alcune specie. Nel suo studio di Deinonychus, Ostrom propose che queste caratteristiche irrigidissero la coda in modo che potesse flettersi solo alla base, e che l'intera coda si muovesse come una singola, rigida, leva. Tuttavia, un esemplare ben conservato di Velociraptor mongoliensis (IGM 100/986) ha uno scheletro della coda articolato che è curvato orizzontalmente in una forma a S. Questo suggerisce che, in vita, la coda poteva piegarsi da un lato all'altro con un certo grado di flessibilità. È stato proposto che questa coda fosse usata come stabilizzatore e/o contrappeso durante la corsa. In Microraptor, un ventaglio allungato a forma di diamante di piume è conservato all'estremità della coda. Questo potrebbe essere stato usato come stabilizzatore e timone durante lo scivolamento.

Dimensione

I Dromaeosauri erano dinosauri di piccole e medie dimensioni, che vanno da circa 0,7 metri di lunghezza (2,3 piedi, nel caso di Mahakala) a oltre 6 m (20 piedi, in Utahraptor e Achillobator). Alcuni erano più grandi; esemplari non descritti di Utahraptor nelle collezioni BYU potrebbero essere stati lunghi fino a 11 m (36 ft). Le grandi dimensioni sembrano essersi evolute almeno due volte tra i dromaeosauri. Un possibile terzo lignaggio di dromaeosauri giganti è rappresentato da denti isolati trovati sull'isola di Wight, Inghilterra. I denti appartengono ad un animale delle dimensioni di Utahraptor, ma sono più simili nella forma ai denti dei velociraptorini.

Mahakala è sia il dromaeosauro più primitivo mai descritto che il più piccolo. Questa prova, e Microraptor e il troodontide Anchiornis, suggerisce che l'antenato comune di dromaeosauri, troodontidi e uccelli - il "paraviano ancestrale" - potrebbe essere stato molto piccolo, a circa 65 cm di lunghezza e 600-700 grammi di massa.

Piume

I fossili mostrano che i dromaeosauri erano ricoperti di piume. Alcuni fossili conservano lunghe piume sulle mani e sulle braccia (remiganti) e sulla coda (rectrices), così come piume più corte, simili a piume, che coprono il corpo.

Altri fossili, che non conservano impronte reali di piume, conservano ancora le protuberanze associate sulle ossa dell'avambraccio dove le piume delle ali lunghe si sarebbero attaccate in vita. Nel complesso, questo modello di piume assomiglia molto all'Archaeopteryx.

Il primo dromaeosauro conosciuto con prove definitive di piume fu Sinornithosaurus, riportato dalla Cina da Xu et al. nel 1999.

Molti altri fossili di dromaeosauro sono stati trovati con piume che coprono i loro corpi, alcuni con ali piumate completamente sviluppate. Microraptor mostra persino l'evidenza di un secondo paio di ali sulle gambe posteriori. Mentre le impronte dirette delle piume sono possibili solo nei sedimenti a grana fine, alcuni fossili trovati in rocce più grossolane mostrano prove di piume per la presenza di manopole dell'aculeo, i punti di attacco delle piume delle ali possedute da alcuni uccelli. I dromaeosauridi Rahonavis e Velociraptor sono stati entrambi trovati con manopole, dimostrando che queste forme avevano piume nonostante non siano state trovate impronte.

Alla luce di questo, è molto probabile che anche i dromaeosauri più grandi che vivevano a terra portassero le piume, poiché anche gli uccelli senza volo oggi conservano la maggior parte del loro piumaggio, e dromaeosauri relativamente grandi, come Velociraptor, sono noti per aver avuto piume.

Confronto delle dimensioni di diversi dromaeosauri


Fossile di Sinornithosaurus millenii, la prima prova di piume in dromaeosauri.

Paleobiologia

Funzione di artiglio

C'è qualche discussione sulla funzione dell'"artiglio a falce" allargato sul secondo dito del piede. Quando John Ostrom lo descrisse per Deinonychus nel 1969, interpretò l'artiglio come un'arma da taglio simile a una lama, molto simile ai canini di alcuni gatti dai denti a sciabola, usati con potenti calci per tagliare la preda. Adams (1987) ha suggerito che l'artiglio era usato per sventrare grandi dinosauri ceratopsiani. L'interpretazione dell'artiglio a falce come arma di morte si applicava a tutti i dromaeosauri.

Nell'interpretazione di Manning, l'artiglio del secondo dito del piede sarebbe usato come un aiuto per arrampicarsi quando si sottomette una preda più grande e anche come arma per pugnalare.

Ostrom ha paragonato il Deinonychus allo struzzo e al casuario. Ha notato che le specie di uccelli possono infliggere gravi ferite con il grande artiglio sul secondo dito del piede. Il casuario ha artigli lunghi fino a 125 millimetri. Il seriema ha anche un artiglio allargato sul secondo dito del piede, e lo usa per strappare piccole prede da inghiottire.

Il team di Manning ha anche confrontato la curvatura dell'"artiglio a falce" dei dromaeosaridi sul piede con la curvatura negli uccelli e nei mammiferi moderni. Studi precedenti avevano dimostrato che la quantità di curvatura in un artiglio corrispondeva allo stile di vita dell'animale: gli animali con artigli fortemente curvi di una certa forma tendono ad essere arrampicatori, mentre artigli più dritti indicano stili di vita che vivono a terra. Gli artigli a falce del dromaeosauride Deinonychus hanno una curvatura di 160 gradi, ben all'interno della gamma di animali scalatori. Anche gli artigli degli arti anteriori studiati rientrano nella gamma di curvatura degli arrampicatori.

Il paleontologo Peter Mackovicky ha detto che i piccoli, primitivi dromaeosauridi (come Microraptor) sono stati probabilmente scalatori di alberi, ma che l'arrampicata non spiega perché più tardi, i giganteschi dromaeosauridi come Achillobator hanno mantenuto gli artigli altamente curvi quando erano troppo grandi per aver scalato gli alberi.

Comportamento di gruppo

I fossili di Deinonychus sono stati scoperti in piccoli gruppi vicino ai resti dell'erbivoro Tenontosaurus, un dinosauro ornitischiano più grande. Questo era stato interpretato come prova che questi dromaeosauri cacciavano in branchi coordinati come alcuni mammiferi moderni. Tuttavia, non tutti i paleontologi hanno trovato la prova conclusiva, e uno studio del 2007 di Roach e Brinkman suggerisce che il Deinonychus potrebbe aver effettivamente mostrato un comportamento di mobbing disorganizzato.

Il primo trackway esteso di dromaeosauro conosciuto è stato trovato a Shandong, in Cina.

La traccia, (fatta da una specie di Achillobator di grandi dimensioni), mostrava che la falce-zampa era tenuta fuori dal terreno. Sei individui di dimensioni circa uguali si muovevano insieme lungo una riva. Gli individui erano distanziati di circa un metro, e mantenevano la stessa direzione di marcia, camminando ad un ritmo abbastanza lento. Le tracce sono la prova che alcune specie di dromaeosauri vivevano in gruppo. Mentre le tracce non rappresentano chiaramente un comportamento di caccia, l'idea che gruppi di dromaeosauri possano aver cacciato insieme non può essere esclusa.

Volare e planare

La capacità di volare o planare è stata suggerita per almeno due generi di dromaeosauri. Il primo, Rahonavis è stato originariamente classificato come uccello aviario, ma ha scoperto di essere un dromaeosauro in studi successivi. Potrebbe essere stato capace di volo motorizzato. Gli arti anteriori di Rahonavis erano costruiti in modo più potente di Archaeopteryx, e mostrano la prova che portavano forti attacchi di legamenti necessari per il volo a bandiera. Luis Chiappe concluse che, dati questi adattamenti, Rahonavis poteva probabilmente volare, ma sarebbe stato più goffo in aria degli uccelli moderni.

Un'altra specie di dromaeosauro, Microraptor, potrebbe essere stata capace di planare usando le sue ali ben sviluppate su entrambi gli arti anteriori e posteriori. Uno studio del 2005 di Sankar Chatterjee ha suggerito che le ali di Microraptor funzionavano come un "biplano" a due livelli, e che probabilmente impiegava uno stile di volo a vela, in cui si lanciava da un trespolo e scendeva in picchiata in una curva a forma di "U", poi si sollevava di nuovo per atterrare su un altro albero, con la coda e le ali posteriori che aiutavano a controllare la sua posizione e velocità. Chatterjee ha anche scoperto che Microraptor aveva i requisiti di base per sostenere il volo piano alimentato oltre al volo a vela.

Piede di Dromaeosaurus e "falcetto"


Fossile di Microraptor impronte di ali piumate

Classificazione

Relazione con gli uccelli

I Dromaeosauri condividono molte caratteristiche con i primi uccelli (clade Avialae o Aves). La natura della loro relazione con gli uccelli è in discussione.

Mark Norell e colleghi hanno analizzato un sondaggio di fossili di celurosauri e hanno suggerito che i dromaeosauri erano più strettamente correlati agli uccelli, con i troodontidi come outgroup più distante. Nel 2002, Hwang e colleghi hanno suggerito che gli uccelli (avialani) erano meglio considerati come cugini dei dromaeosauridi e dei troodontidi.

L'attuale consenso tra i paleontologi concorda con Hwang che i dromaeosauridi sono più strettamente correlati ai troodontidi, e insieme ai troodontidi formano il clade Deinonychosauria. I deinonichosauri a loro volta sono il taxon sorella degli avialani, e quindi i parenti più prossimi degli uccelli avialani.

Un consenso di paleontologi ha concluso che non ci sono ancora abbastanza prove per dire se i dromaeosauri potevano volare o planare, o se si sono evoluti da antenati che potevano.

Altre idee

Almeno due scuole di ricercatori hanno proposto che i dromaeosauri possano effettivamente discendere da antenati volanti.

Nel 2002, Hwang et al. hanno scoperto che Microraptor era il dromaeosauro più primitivo. Xu e colleghi nel 2003 hanno citato la posizione basale di Microraptor, insieme alle caratteristiche delle piume e delle ali, come prova che il dromaeosauro ancestrale poteva planare. In questo caso i dromaeosauri più grandi sarebbero secondariamente terrestri - avendo perso la capacità di planare più tardi nella loro storia evolutiva.

Alcuni ricercatori, come Larry Martin, credono che i dromaeosauri, insieme a tutti i maniraptorani, non siano affatto dinosauri. Martin ha affermato per decenni che gli uccelli non erano correlati ai maniraptorani, ma nel 2004 ha cambiato la sua posizione, e ora è d'accordo che i due sono i parenti più stretti. Martin ritiene che i maniraptorani siano uccelli secondariamente senza volo, e che gli uccelli si siano evoluti da arcosauri non-dinosauri, così che la maggior parte delle specie precedentemente chiamate teropodi ora non sarebbero nemmeno classificate come dinosauri.

Una sfida a tutti questi scenari alternativi è arrivata quando Turner e colleghi nel 2007 hanno descritto un nuovo dromaeosauro, Mahakala, che hanno scoperto essere il membro più basale e più primitivo dei Dromaeosauridae, più primitivo di Microraptor.

Mahakala aveva braccia corte e nessuna capacità di planare. Turner et al. hanno anche dedotto che il volo si è evoluto solo negli Avialae, e questi due punti suggeriscono che il dromaeosauride ancestrale non poteva planare o volare. Sulla base di questa analisi cladistica, Mahakala suggerisce che la condizione ancestrale dei dromaeosauridi è il non volo.

Filogenesi e tassonomia

La famiglia Dromaeosauridae fu nominata nel 1922, con un solo nuovo genere Dromaeosaurus. Dromaeosauridae, insieme a Troodontidae, costituiscono l'infraordine Deinonychosauria.

Dromaeosauridae è stato definito per la prima volta come un clade da Paul Sereno nel 1998, come il gruppo naturale più inclusivo che contiene Dromaeosaurus ma non Troodon, Ornithomimus o Passer. Anche le varie "sottofamiglie" sono state ridefinite come cladi.

Le sottofamiglie di Dromaeosauridae non sono ancora definite. Mahakala, per esempio, il dromaeosauro più primitivo in termini di struttura, cade fuori da qualsiasi sottogruppo nominato. La sottofamiglia più basale dei dromaeosauri è spesso trovata essere gli Unenlagiinae.

Tutte le impronte di pelle di dromaeosauro conosciute provengono da questo gruppo, e tutte mostrano un'estesa copertura di piume e ali ben sviluppate. Alcune specie potrebbero essere state capaci di volo attivo.

La seguente classificazione dei vari generi di dromaeosauridi è basata sugli studi di Sereno (2005), Senter (2004), Makovicky et al. (2005), Norell et al. (2006), e Turner et al. (2007).

• Famiglia Dromaeosauridae
• Sottofamiglia Dromaeosaurinae
• Achillobator
• Dromaeosaurus
• Utahraptor
• Sottofamiglia Microraptorinae
• Cryptovolans
• Graciliraptor
• Hesperonychus
• Microraptor
• Sottofamiglia Saurornitholestinae
• Atrociraptor
• Bambiraptor
• Saurornitholestes
• Sottofamiglia Unenlagiinae
• Austroraptor
• Buitreraptor
• Neuquenraptor
• Rahonavis
• Unenlagia
• Sottofamiglia Velociraptorinae Velociraptorinae è una sottofamiglia dei Dromaeosauridae. È esistita dal tardo Giurassico alla fine del Cretaceo. I Velociraptorinae sono composti da Velociraptor, Deinonychus, Tsaagan, Saurornitholestes e Balaur. Denti appartenenti a un velociraptorine gigante delle dimensioni di Utahraptor sono stati riportati anche dall'Isola di Wight, in Inghilterra.
  In generale, i velociraptorini tendono ad avere mascelle più lunghe e strette e proporzioni corporee più snelle dei dromaeosaurini.
• Adasaurus
• Balaur
• Deinonychus
• Linheraptor
• Nuthetes
• Tsaagan
• Velociraptor

Confronto degli arti anteriori di Deinonychus (sinistra) e Archaeopteryx (destra), una delle molte somiglianze scheletriche tra aviatori e dromaeosauri.


Calco fossile del NGMC 91 ampiamente piumato, un probabile esemplare di Sinornithosaurus


Fossile di dromaeosauro esposto al Museo della Scienza di Hong Kong.


Dromaeosaurus , un dromaeosaurino.


Microraptor , un microraptorino.


Saurornitholestes , un saurornitholestes.


Buitreraptor , unenlagiine.

Nella cultura popolare

Un Deinonychus appare nel romanzo Carnosaur di John Brosnan del 1984 e nel suo adattamento cinematografico, anche se il libro stesso ha ricevuto poca attenzione dalla stampa.

Il Velociraptor, un dromaeosauro, ha attirato l'attenzione dopo essere apparso nel film di Steven Spielberg del 1993 Jurassic Park. Tuttavia, le dimensioni del Velociraptor nel film sono molto più grandi dei membri più grandi di quel genere. Robert Bakker ha ricordato che Spielberg era rimasto deluso dalle dimensioni del Velociraptor e così lo ha ridimensionato, aggiungendo che poco dopo ha chiamato Utahraptor, che era più della dimensione raffigurata.

Michael Crichton ha usato il nome Velociraptor per il raptor molto più grande nei suoi romanzi, su cui sono stati basati i primi due film. La rappresentazione del dromaeosauro nel film originale di Jurassic Park, anche se accurata per il suo tempo, è ora nota per essere stata imprecisa in alcuni aspetti, come la mancanza di piume. Mentre Jurassic Park III ha tentato di affrontare quest'ultima svista aggiungendo strutture simili a trapunte intorno alla testa di alcuni dei suoi dromaeosauri, esse non assomigliano alla struttura o alla distribuzione delle vere piume dei dromaeosauri conosciute dai resti fossili.

I Dromaeosauridi appaiono anche in molti dei film di The Land Before Time, a partire dal terzo.