L'alternanza delle generazioni è un concetto importante nell'evoluzione delle piante. Tutte le piante terrestri hanno l'alternanza delle generazioni.
Nei muschi e nei loro parenti (briofite), il gametofito aploide è la generazione dominante, e gli sporofiti diploidi sono steli sporangianti che crescono dai gametofiti. Nelle felci, lo sporofito diploide è molto più grande, ma il gametofito aploide è anche una piccola pianta che può crescere a lungo.
Per le piante da fiore (Angiosperme), la generazione sporofita è quasi tutto il ciclo di vita (la pianta verde, le radici, ecc.) ad eccezione delle piccole strutture riproduttive (polline e ovulo).
Lo sporofito produce spore (da cui il nome), per meiosi. Queste si sviluppano in un gametofito. Sia le spore che il gametofito che ne risulta sono aploidi, il che significa che hanno la metà dei cromosomi. Più tardi, il gametofito maturo produce gameti maschili o femminili (o entrambi) per mitosi. La fusione dei gameti maschili e femminili (fecondazione) produce uno zigote diploide che si sviluppa in un nuovo sporofito. Questo è il ciclo che è noto come alternanza di generazioni o alternanza di fasi.
Come fattore di evoluzione dell'impianto
Nel lavoro di riferimento Variazione ed evoluzione delle piante, Stebbins ha discusso di come l'alternanza delle generazioni sia legata all'evoluzione complessiva delle piante. Ha iniziato:
"La differenza più evidente tra il ciclo sessuale degli animali e quello delle piante è che, ad eccezione di alcuni protozoi, gli animali sono diploidi in tutti gli stadi, mentre quasi tutte le piante possiedono uno stadio aploide di maggiore o minore durata. Inoltre, la sequenza dei tipi di alternanza delle generazioni... è una delle caratteristiche più note dell'evoluzione delle piante... La generazione diploide si è indubbiamente evoluta in modo indipendente molte volte in modo diverso".
Più tardi Stebbins commenta:
"La condizione diploide comporta un aumento della flessibilità perché rende possibile la condizione di dominanza genetica e di recessività. In un organismo aploide ogni nuova mutazione è immediatamente esposta all'azione della selezione... In un organismo diploide, invece, ogni nuovo mutante nasce come eterozigote e, se recessivo, è al riparo dalla selezione".
Il punto è che, nei diploidi, i nuovi alleli sono protetti e (collettivamente) sono un serbatoio di potenziale variazione della popolazione.
Alghe
La maggior parte delle alghe ha generazioni di gametofite dominanti, ma in alcune specie i gametofite e gli sporofiti sono morfologicamente simili (isomorfi).
Bryophytes
Le briofite (muschi, epatiche e cornee) hanno uno stadio dominante di gametofito in cui lo sporofito adulto dipende dal gametofito per l'alimentazione. Lo sporofito si sviluppa dallo zigote all'interno dell'organo sessuale femminile, quindi il suo sviluppo precoce è nutrito dal gametofito.
Piante vascolari
Uno sporofito indipendente è la forma dominante in tutti i clubmoss, gli equiseti, le felci, le ginnosperme, le ginnosperme e le angiosperme (piante da fiore) che sono sopravvissute fino ai giorni nostri.
Evoluzione precedente
Le prime piante terrestri avevano sporofite che producevano spore identiche: avevano lo stesso aspetto indipendentemente dal sesso in cui si erano sviluppate. Gli antenati delle gimnosperme svilupparono complessi cicli di vita eterosporosi: le spore che producevano gametofite maschio e femmina erano di dimensioni diverse. Le megaspore femminili tendevano ad essere più grandi e meno numerose delle microspore maschili.
Durante il Devoniano, diversi gruppi di piante si sono evoluti in modo indipendente eterosporio e poi endosporio, in cui singoli megaspore sono stati tenuti all'interno della sporangia del genitore sporofita. Queste megaspore endosporiche avevano un gametofito femmina multicellulare in miniatura con organi sessuali femminili e ovociti. Gli ovuli erano fecondati da sperma di nuoto libero prodotto da gametofite maschio miniaturizzato trasportato dal vento sotto forma di prepolline.
Lo zigote risultante si è sviluppato nella generazione di sporofito successivo mentre ancora all'interno del singolo grande megaspore femmina grande nello sporangio del genitore sporofita. L'evoluzione dell'eterosporio e dell'endosporio sono stati tra i primi passi nell'evoluzione dei semi del tipo prodotto da gimnosperme e angiosperme.
