Ciclo vitale aplodiplonte
Il termine alternanza di generazioni è usato per descrivere un processo nel ciclo di vita di alcuni eucarioti. Descrive un'alternanza in forme che si verifica nelle piante e in alcuni protisti. Una forma è diploide, con 2n cromosomi: lo sporofito. L'altra forma è aploide, con un solo insieme di cromosomi: il gametofito. Entrambe le forme sono multicellulari.
Nella riproduzione sessuale, gli organismi hanno una fase aploide con una serie di cromosomi e una fase diploide con due serie di cromosomi. Negli animali il corpo (soma) è di solito diploide, mentre la fase aploide è solo i gameti. In altri eucarioti può verificarsi l'alternanza di generazioni. Ciò significa che sia la fase diploide che quella aploide sono organismi multicellulari. L'esempio classico è quello dei muschi, dove la pianta verde è un gametofito aploide, e la fase riproduttiva è lo sporofito diploide. Le due forme si presentano spesso insieme, come mostrato nell'illustrazione a destra
Il termine alternanza di generazioni si riferisce solo al ciclo sessuale; gli organismi hanno spesso anche una riproduzione asessuata. Il termine non va confuso con le fasi del ciclo vitale negli animali, che possono sembrare molto diverse, ma in cui tutte le cellule hanno due serie di cromosomi.
Diagramma che mostra l'alternanza di generazioni tra un diploide sporofita (in basso) e un gametofito aploide (in alto)
Muschio tipico: corpo aploide verde e sporofito diploide marrone
Piante
L'alternanza delle generazioni è un concetto importante nell'evoluzione delle piante. Tutte le piante terrestri hanno l'alternanza delle generazioni.
Nei muschi e nei loro parenti (briofite), il gametofito aploide è la generazione dominante, e gli sporofiti diploidi sono steli sporangianti che crescono dai gametofiti. Nelle felci, lo sporofito diploide è molto più grande, ma il gametofito aploide è anche una piccola pianta che può crescere a lungo.
Per le piante da fiore (Angiosperme), la generazione sporofita è quasi tutto il ciclo di vita (la pianta verde, le radici, ecc.) ad eccezione delle piccole strutture riproduttive (polline e ovulo).
Lo sporofito produce spore (da cui il nome), per meiosi. Queste si sviluppano in un gametofito. Sia le spore che il gametofito che ne risulta sono aploidi, il che significa che hanno la metà dei cromosomi. Più tardi, il gametofito maturo produce gameti maschili o femminili (o entrambi) per mitosi. La fusione dei gameti maschili e femminili (fecondazione) produce uno zigote diploide che si sviluppa in un nuovo sporofito. Questo è il ciclo che è noto come alternanza di generazioni o alternanza di fasi.
Come fattore di evoluzione dell'impianto
Nel lavoro di riferimento Variazione ed evoluzione delle piante, Stebbins ha discusso di come l'alternanza delle generazioni sia legata all'evoluzione complessiva delle piante. Ha iniziato:
"La differenza più evidente tra il ciclo sessuale degli animali e quello delle piante è che, ad eccezione di alcuni protozoi, gli animali sono diploidi in tutti gli stadi, mentre quasi tutte le piante possiedono uno stadio aploide di maggiore o minore durata. Inoltre, la sequenza dei tipi di alternanza delle generazioni... è una delle caratteristiche più note dell'evoluzione delle piante... La generazione diploide si è indubbiamente evoluta in modo indipendente molte volte in modo diverso".
Più tardi Stebbins commenta:
"La condizione diploide comporta un aumento della flessibilità perché rende possibile la condizione di dominanza genetica e di recessività. In un organismo aploide ogni nuova mutazione è immediatamente esposta all'azione della selezione... In un organismo diploide, invece, ogni nuovo mutante nasce come eterozigote e, se recessivo, è al riparo dalla selezione".
Il punto è che, nei diploidi, i nuovi alleli sono protetti e (collettivamente) sono un serbatoio di potenziale variazione della popolazione.
Alghe
La maggior parte delle alghe ha generazioni di gametofite dominanti, ma in alcune specie i gametofite e gli sporofiti sono morfologicamente simili (isomorfi).
Bryophytes
Le briofite (muschi, epatiche e cornee) hanno uno stadio dominante di gametofito in cui lo sporofito adulto dipende dal gametofito per l'alimentazione. Lo sporofito si sviluppa dallo zigote all'interno dell'organo sessuale femminile, quindi il suo sviluppo precoce è nutrito dal gametofito.
Piante vascolari
Uno sporofito indipendente è la forma dominante in tutti i clubmoss, gli equiseti, le felci, le ginnosperme, le ginnosperme e le angiosperme (piante da fiore) che sono sopravvissute fino ai giorni nostri.
Evoluzione precedente
Le prime piante terrestri avevano sporofite che producevano spore identiche: avevano lo stesso aspetto indipendentemente dal sesso in cui si erano sviluppate. Gli antenati delle gimnosperme svilupparono complessi cicli di vita eterosporosi: le spore che producevano gametofite maschio e femmina erano di dimensioni diverse. Le megaspore femminili tendevano ad essere più grandi e meno numerose delle microspore maschili.
Durante il Devoniano, diversi gruppi di piante si sono evoluti in modo indipendente eterosporio e poi endosporio, in cui singoli megaspore sono stati tenuti all'interno della sporangia del genitore sporofita. Queste megaspore endosporiche avevano un gametofito femmina multicellulare in miniatura con organi sessuali femminili e ovociti. Gli ovuli erano fecondati da sperma di nuoto libero prodotto da gametofite maschio miniaturizzato trasportato dal vento sotto forma di prepolline.
Lo zigote risultante si è sviluppato nella generazione di sporofito successivo mentre ancora all'interno del singolo grande megaspore femmina grande nello sporangio del genitore sporofita. L'evoluzione dell'eterosporio e dell'endosporio sono stati tra i primi passi nell'evoluzione dei semi del tipo prodotto da gimnosperme e angiosperme.
Nelle felci, il gametofito è più piccolo dello sporofito. Figg. 1-3 il gametofito (prothallus) è cresciuto da una spora. Fig 4 il gametofito completamente cresciuto è una piccola pianta piatta, per lo più un solo strato di cellule. Fig 5 dopo che una cellula uovo vicino al centro del gametofito è stato fecondato, cresce in una pianta di felce con foglie e radici.
Nelle piante da fiore, lo sporofito comprende l'intero corpo multicellulare ad eccezione del polline e del megagametofito all'interno dell'ovulo.
Processi simili in altri organismi
Alcune Chromalveolata, alcuni funghi e alcune muffe melmatiche hanno quello che sembra essere un vero e proprio alternarsi di generazioni. Questi gruppi comprendono una tale varietà di tipi diversi che è difficile dire quanto sia comune il fenomeno. Certamente le terme non sono un gruppo monofiletico, e questo può essere vero per gli altri due gruppi,
Animali
vedi anche il ciclo di vita
L'alternanza di generazioni tra una generazione diploide multicellulare e una generazione aploide multicellulare non esiste negli animali.
In alcuni animali esiste un ciclo vitale con diversi stadi diploidi. Questo è stato a volte erroneamente chiamato "alternanza di generazioni", ma è molto diverso da ciò che accade nelle piante e in alcuni protisti. Il caso più comune è che ci sono due generazioni distinte, dove solo una ha la riproduzione sessuale. Tra gli animali in cui è stata trovata ci sono gli Cnidaria e i Tunicati. Le immagini a destra mostrano il caso delle meduse: La medusa ha un aspetto diverso dal polipo; sono fenotipi diversi. Solo la medusa si riproduce sessualmente.
Altri animali con forme del ciclo vitale includono parassiti, come alcuni canini, che vivono in diverse lumache per una parte della loro vita, e in vertebrati per un'altra parte.
In alcuni casi, il ciclo comprende più di due generazioni. Se questo è il caso, solo una fase utilizza la riproduzione sessuale. Negli afidi, per esempio, c'è una generazione che si riproduce sessualmente, e fino a quaranta che utilizzano la partenogenesi, un tipo di riproduzione asessuata.
La forma di medusa di una medusa
Polipi di medusa
Domande e risposte
D: Che cos'è il termine alternanza di generazioni?
R: L'alternanza di generazioni è un termine utilizzato per descrivere un'alternanza di forme nel ciclo di vita delle piante (e di alcuni protisti). Una forma è diploide, con 2n cromosomi (lo sporofito), e l'altra forma è aploide con un solo set di cromosomi (il gametofito). Entrambe le forme sono multicellulari.
D: Come funziona la riproduzione sessuale?
R: Nella riproduzione sessuale, gli organismi hanno una fase aploide con un set di cromosomi e una fase diploide con due set di cromosomi. Negli animali il corpo (soma) è solitamente diploide, mentre la fase aploide è costituita solo dai gameti.
D: Cosa significa quando gli eucarioti hanno un'alternanza di generazioni?
R: Quando gli eucarioti hanno un'alternanza di generazioni, significa che sia la fase diploide che quella aploide sono organismi pluricellulari. L'esempio classico sono i muschi, dove la pianta verde è un gametofito aploide e la fase riproduttiva è uno sporofito diploide.
D: Questo termine si riferisce alla riproduzione sessuale o asessuata?
R: Il termine "alternanza di generazioni" si riferisce solo alla riproduzione sessuale; gli organismi possono avere anche una riproduzione asessuata.
D: Questo termine è legato alle fasi del ciclo di vita degli animali?
R: No; questo termine non deve essere confuso con le fasi del ciclo vitale degli animali, che possono sembrare molto diverse, ma in cui tutte le cellule hanno due serie di cromosomi.
D: Quale tipo di organismo presenta tipicamente un'alternanza tra due forme?
R: Le piante (e alcuni protisti) hanno tipicamente un'alternanza tra due forme: una forma diploide con 2n cromosomi (lo sporofito) e un'altra forma aploide con un solo set di cromosomi (il gametofito). Entrambe le forme sono multicellulari.
