Foglia: struttura, funzioni (fotosintesi e scambio gassoso) e tipi
Scopri la foglia: struttura, funzioni vitali (fotosintesi e scambio gassoso), stomata e tipi. Guida chiara con esempi e curiosità botaniche.
Una foglia è un organo vegetale generalmente posto fuori dal fusto e, nella maggior parte delle specie, di colore verde per la presenza di clorofilla. Le sue funzioni principali sono la fotosintesi e lo scambio di gas con l'atmosfera. Le foglie sono spesso piatte e sottili: la forma piatta aumenta la superficie di cattura della luce, mentre lo spessore ridotto facilita la diffusione di anidride carbonica e la penetrazione della luce fino ai cloroplasti nelle cellule.
Struttura esterna
- Lamina (o lembo): la parte piatta e ampia più comune per la fotosintesi.
- Picciolo: il “gambo” che unisce la lamina al fusto (assente in foglie sessili).
- Margine: può essere intero, dentato, seghettato, lobato ecc.
- Nervature: rete di fasci vascolari (xilema e floema) che trasportano acqua, sali e prodotti della fotosintesi; la disposizione delle nervature è caratteristica delle specie.
- Epidermide: strato esterno di cellule che protegge la foglia; spesso ricoperta da una cuticola cerosa che limita la perdita d’acqua.
Struttura interna
Nel tessuto interno si distinguono principalmente:
- Mesofillo a due strati: lo strato palissadico, ricco di cloroplasti e disposto in colonne per catturare la luce, e lo strato spugnoso, con spazi d'aria che favoriscono lo scambio gassoso.
- Fasci vascolari (nervature): conducono acqua e sali minerali verso i cloroplasti e portano zuccheri prodotti dalla fotosintesi verso il resto della pianta.
- Stomi: piccole aperture controllate da due cellule di guardia che si aprono e si chiudono per regolare l'ingresso di CO2 e l'uscita di O2 e vapore acqueo. Gli stomi sono fondamentali anche per la traspirazione e la termoregolazione.
Funzioni principali
- Fotosintesi: conversione di luce, CO2 e acqua in glucosio e ossigeno nei cloroplasti. Sintesi semplificata: luce + CO2 + H2O → zuccheri + O2.
- Scambio gassoso: gli stomi permettono l’ingresso di CO2 per la fotosintesi e l’uscita di O2; la loro apertura è controllata dallo stato di turgescenza delle cellule di guardia (meccanismi che coinvolgono ioni come il potassio).
- Traspirazione: perdita d’acqua in forma di vapore attraverso gli stomi che crea una corrente di acqua dal terreno verso le foglie, utile per il trasporto dei nutrienti e per il raffreddamento.
- Riserva e protezione: in alcune specie le foglie immagazzinano sostanze nutritive o si trasformano in strutture difensive (es. spine).
Colore e stagionalità
Il colore verde è dovuto alla clorofilla; in autunno, nelle piante decidue, la clorofilla si degrada rivelando altri pigmenti (carotenoidi, antociani) che danno i toni gialli, arancioni e rossi. Prima della caduta si forma spesso uno strato d'abscissione alla base del picciolo che provoca la separazione della foglia dal ramo. Le piante che mantengono le foglie tutto l'anno sono sempreverate tra i sempreverdi, mentre le altre perdono le foglie in inverno o in stagioni secche e le ricrescono in primavera.
Tipi e forme di foglia
- Semplice: una singola lamina attaccata al picciolo.
- Composta: lamina divisa in più segmenti detti foglioline (es. pennata o palmata).
- Aciculari o aghiformi: foglie strette e lunghe, tipiche delle conifere.
- Squamiformi: foglie minute e sovrapposte (es. alcune Thuja).
- Suculente: foglie carnose per accumulare acqua (piante grasse).
- Galleggianti: foglie di piante acquatiche con ampie superfici e stomi spesso solo sulla faccia superiore.
Modificazioni fogliari
Le foglie possono evolvere in strutture specializzate:
- Tendini per arrampicarsi (es. pisello).
- Spine per difesa (es. cactus: foglie trasformate in spine; fotosintesi svolta dal fusto).
- Brattee vistose che attirano impollinatori (es. bouganvillea).
- Foglie di immagazzinamento (bulbi, come la cipolla) contenenti riserve nutritive.
Adattamenti ambientali
- Nelle xerofite (ambienti secchi): cuticola spessa, stomi infossati, peli e ridotta superficie fogliare per limitare la perdita d'acqua.
- Nelle idrofitte (piante acquatiche): foglie sottili o galleggianti, stomi solo sulla superficie superiore.
- In condizioni di elevata luce: foglie più spesse con mesofillo compatto e più stomata per evitare danni da eccesso di radiazione.
Dimensioni estreme ed esempi
Le foglie variano enormemente per forma e dimensione. La foglia indivisa più grande è quella di alcuni giganteschi arum che vivono in zone paludose della foresta pluviale tropicale del Borneo. Una delle sue foglie può superare i 3 metri quadrati (circa 2,8 m²) di superficie. Nonostante la variazione di dimensione, le foglie rimangono generalmente sottili per permettere che l'anidride carbonica diffonda rapidamente in tutte le cellule fotosintetiche.
Osservazioni finali
Le foglie sono organi estremamente versatili e adattativi: oltre a svolgere la fotosintesi, partecipano alla regolazione idrica, alla difesa, all'attrazione degli impollinatori e all'immagazzinamento di nutrienti. La loro morfologia e anatomia riflettono l'ambiente in cui vive la pianta e le strategie che essa adotta per sopravvivere e riprodursi.
Le foglie di un faggio
Immagine al SEM dell'epidermide della foglia di Nicotiana alata, che mostra tricomi (appendici simili a capelli) e stomi (fessure a forma di occhi, visibili a piena risoluzione).
Le foglie possono avere forme diverse. La parte della biologia che studia le forme delle cose si chiama Morfologia
Anatomia
Una foglia è un organo vegetale ed è costituita da una raccolta di tessuti in un'organizzazione regolare. I principali sistemi tissutali presenti sono:
- L'epidermide che ricopre le superfici superiore e inferiore
- Il mesofillo (chiamato anche chlorenchyma) all'interno della foglia che è ricco di cloroplasti
- La disposizione delle vene (il tessuto vascolare)
Epidermide
L'epidermide è lo strato esterno di cellule che ricopre la foglia. Essa forma il confine che separa le cellule interne della pianta dall'ambiente esterno.
L'epidermide è coperta di pori chiamati stomi. Ogni poro è circondato su ogni lato da cellule di guardia contenenti cloroplasti, e da due a quattro cellule sussidiarie che mancano di cloroplasti. L'apertura e la chiusura del complesso dello stoma regola lo scambio di gas e vapore acqueo tra l'aria esterna e l'interno della foglia. Questo permette la fotosintesi, senza far asciugare la foglia.
Mesofillo
La maggior parte dell'interno della foglia tra lo strato superiore e inferiore dell'epidermide è un tessuto chiamato mesofillo (in greco "foglia media"). Questo tessuto di assimilazione è il principale luogo in cui avviene la fotosintesi nella pianta. I prodotti della fotosintesi sono zuccheri, che possono essere trasformati in altri prodotti nelle cellule vegetali.
Nelle felci e nella maggior parte delle piante da fiore, la mesofilla è divisa in due strati:
- Uno strato di palizzata superiore di celle verticali ben impacchettate, di spessore da una a due celle. Le sue cellule contengono molti cloroplasti. I cloroplasti si muovono attraverso un processo chiamato "ciclosi". La leggera separazione delle cellule fornisce il massimo assorbimento di anidride carbonica. Le foglie del sole hanno uno strato di palizzata a più strati, mentre le foglie ombrose più vicine al suolo sono a un solo strato.
- Sotto lo strato di palizzata si trova lo strato spugnoso. Le cellule dello strato spugnoso sono più arrotondate e non così ben impacchettate. Ci sono grandi spazi d'aria tra le cellule. Queste cellule contengono meno cloroplasti di quelli dello strato di palizzata. I pori o stomi dell'epidermide si aprono in camere, che sono collegate agli spazi d'aria tra le cellule dello strato spugnoso.
Le foglie sono normalmente di colore verde, che deriva dalla clorofilla che si trova nei cloroplasti. Le piante che mancano di clorofilla non possono fotosintetizzarsi.
Vene
Le "vene" sono una fitta rete di xilema, che fornisce acqua per la fotosintesi, e floema, che rimuove gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi. Il disegno delle vene è chiamato 'venatura'.
Nelle angiosperme il modello di venatura si differenzia nei due gruppi principali. La venatura è di solito parallela nei monocotiledoni, ma è una rete di interconnessione nelle piante a foglia larga (dicotiledoni).
Capelli
Molte foglie sono ricoperte da tricomi (piccoli peli) che hanno una vasta gamma di strutture e funzioni. Alcuni tricomi sono delle punture, altri sono delle scaglie, altri ancora secernono sostanze come l'olio. Le piante carnivore secernono enzimi digestivi dai tricomi.
Cuticola cerosa
La cuticola cerosa è la superficie esterna trasparente e impermeabile della foglia. È impermeabile per ridurre la perdita d'acqua (traspirazione) e trasparente per permettere alla luce di entrare nella cellula della palizzata.
Vene ramificate sul lato inferiore della foglia di taro
Trichomi appiccicosi di una pianta carnivora, Drosera capensis con un insetto intrappolato
Forma
L'aspetto delle foglie sulla pianta varia molto. Le piante strettamente imparentate hanno lo stesso tipo di foglie perché discendono tutte da un antenato comune. I termini per descrivere la forma e il motivo delle foglie sono mostrati, in forma illustrata, a Wikibooks.
Tipi di base
- I licofiti hanno foglie di microfillo.
- Le felci hanno la facciata
- Le foglie di conifere sono tipicamente a forma di ago, punteruolo o squame
- Foglie di angiosperma (pianta da fiore): il modulo standard comprende le stipole, un picciolo e una lamina
- Foglie di guaina (tipo che si trova nella maggior parte delle erbe)
- Altre foglie specializzate (come quelle di Nepenthes)
Disposizione sul fusto
Di solito si usano termini diversi per descrivere la collocazione delle foglie (fillotassi):
- Alternato - foglie succeessive in direzione alternata lungo il fusto.
- Di fronte - Due strutture, una su ogni lato opposto dello stelo, tipicamente foglie, rami o parti di fiori.
- Whorled - tre o più foglie si attaccano in ogni punto o nodo dello stelo.
Le foglie formano un'elica centrata attorno al fusto, con (a seconda della specie) lo stesso angolo di divergenza. Questi angoli sono regolari e seguono i numeri in una sequenza di Fibonacci. Questo tende a dare la migliore possibilità alle foglie di catturare la luce.
Divisioni della lama
Si possono descrivere due forme di base di foglie considerando il modo in cui la lama (lamina) è divisa.
- Una semplice foglia ha una lama indivisa. Tuttavia, la forma della foglia può essere formata da lobi, ma gli spazi tra i lobi non raggiungono la vena principale.
- Una foglia composta ha una lama completamente suddivisa, ogni foglia della lama separata lungo una vena principale o secondaria. Poiché ogni foglietto può sembrare una semplice foglia, è importante riconoscere dove si trova il picciolo per identificare una foglia composta. Foglie composte sono una caratteristica di alcune famiglie di piante superiori, come le Fabaceae. La vena mediana di una foglia composta o di una fronda, quando è presente, si chiama rachide.
Petioles
Alcune foglie hanno un picciolo (fusto della foglia). Le foglie di sessile non lo fanno: la lama si attacca direttamente allo stelo. A volte la lama della foglia circonda lo stelo, dando l'impressione che il germoglio cresca attraverso la foglia.
In alcune specie di acacia, come l'albero di Koa (Acacia koa), i piccioli sono espansi o allargati e funzionano come lame di foglie; questi sono chiamati fillodi. Ci possono essere o meno foglie pinnate normali sulla punta del fillode.
Stipole
Una stipola, presente sulle foglie di molti dicotiledoni, è un'appendice su ogni lato alla base del picciolo che assomiglia a una piccola foglia. I piccioli possono essere eliminati o non eliminati.
Le foglie dell'Abete Bianco (Picea glauca) sono a forma di ago e la loro disposizione è a spirale
Le foglie di questa pianta sono disposte a coppie l'una di fronte all'altra, con coppie successive perpendicolari ("decussate") lungo il fusto rosso. Notate le gemme che si sviluppano nelle ascelle di queste foglie.
Una foglia con struttura laminare e venatura pinnata
I piccioli troppo cresciuti del rabarbaro (Rheum rhabarbarum) sono commestibili.
Adattamenti della foglia
Nel corso dell'evoluzione, molte specie hanno foglie che si adattano ad altre funzioni.
- Le spine aiutano a proteggere la pianta dall'essere mangiata.
- Le viti aiutano la pianta ad attaccarsi alle superfici e aiutano ad arrampicarsi sugli alberi.
- Alcune foglie sono usate per immagazzinare energia nelle lampadine. Un esempio è la cipolla.
- Molte piante grasse conservano l'acqua in alcune delle loro foglie.
- Alcune piante (chiamate epifite) crescono su altre piante. Non hanno radici nel terreno. La loro cattura dell'acqua piovana.
- Le piantecarnivore usano foglie adattate per catturare le loro prede.
- Le foglie tagliate a fette riducono la resistenza al vento.
- I peli sulla superficie delle foglie intrappolano l'umidità nei climi secchi.
- Le superfici fogliari cerose riducono la perdita d'acqua.
- Un'ampia superficie fornisce un'area per la luce del sole e un'ombra per le piante per minimizzare il riscaldamento e ridurre la perdita d'acqua.
- Nelle foglie più o meno opache o sepolte nel terreno, le finestre traslucide lasciano entrare la luce.
- Le foglie succulente immagazzinano acqua e acidi organici.
- Gli oli aromatici, i veleni o i feromoni prodotti dalle ghiandole fogliari scoraggiano gli erbivori (ad esempio l'eucalipto).
- I minerali cristallini possono essere erbivori (ad esempio i fitoliti di silice nelle erbe, i rafidi nelle Aracee).
- I petali attirano gli impollinatori.
- I viticci permettono alla pianta di arrampicarsi (ad esempio i piselli).
- Le brattee e i "falsi fiori" sostituiscono le normali strutture floreali quando i fiori veri sono molto ridotti (ad esempio gli euforbiacei).
Le brattee di Poinsettia sono foglie che hanno evoluto la pigmentazione rossa per attirare insetti e uccelli verso i fiori centrali, funzione adattiva normalmente svolta dai petali (che sono a loro volta foglie altamente modificate dall'evoluzione).
Domande e risposte
D: Cos'è una foglia?
R: Una foglia è un organo vegetale fuori terra, tipicamente di colore verde.
D: Quali sono le funzioni principali di una foglia?
R: Le funzioni principali di una foglia sono la fotosintesi e lo scambio di gas.
D: Perché le foglie sono solitamente piatte e sottili?
R: Le foglie sono solitamente piatte e sottili per poter assorbire la maggior parte della luce e per far sì che la luce solare possa raggiungere i cloroplasti nelle cellule.
D: Cosa fanno gli stomi sulle foglie?
R: Gli stomi sulle foglie si aprono e si chiudono per regolare lo scambio di anidride carbonica, ossigeno e vapore acqueo con l'atmosfera.
D: Che tipo di piante hanno foglie tutto l'anno?
R: Le piante con foglie tutto l'anno sono chiamate sempreverdi.
D: Quando gli alberi decidui perdono le foglie?
R: Gli alberi decidui generalmente perdono le foglie in autunno, prima di cambiare colore.
D: In che modo la clorofilla conferisce alle piante il loro colore verde?
R: La clorofilla, che si trova nei cloroplasti, conferisce alle piante il colore verde attraverso la fotosintesi.
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