Foglia

Anatomia

Una foglia è un organo vegetale ed è costituita da una raccolta di tessuti in un'organizzazione regolare. I principali sistemi tissutali presenti sono:

1. L'epidermide che ricopre le superfici superiore e inferiore
2. Il mesofillo (chiamato anche chlorenchyma) all'interno della foglia che è ricco di cloroplasti
3. La disposizione delle vene (il tessuto vascolare)

Epidermide

L'epidermide è lo strato esterno di cellule che ricopre la foglia. Essa forma il confine che separa le cellule interne della pianta dall'ambiente esterno.

L'epidermide è coperta di pori chiamati stomi. Ogni poro è circondato su ogni lato da cellule di guardia contenenti cloroplasti, e da due a quattro cellule sussidiarie che mancano di cloroplasti. L'apertura e la chiusura del complesso dello stoma regola lo scambio di gas e vapore acqueo tra l'aria esterna e l'interno della foglia. Questo permette la fotosintesi, senza far asciugare la foglia.

Mesofillo

La maggior parte dell'interno della foglia tra lo strato superiore e inferiore dell'epidermide è un tessuto chiamato mesofillo (in greco "foglia media"). Questo tessuto di assimilazione è il principale luogo in cui avviene la fotosintesi nella pianta. I prodotti della fotosintesi sono zuccheri, che possono essere trasformati in altri prodotti nelle cellule vegetali.

Nelle felci e nella maggior parte delle piante da fiore, la mesofilla è divisa in due strati:

• Uno strato di palizzata superiore di celle verticali ben impacchettate, di spessore da una a due celle. Le sue cellule contengono molti cloroplasti. I cloroplasti si muovono attraverso un processo chiamato "ciclosi". La leggera separazione delle cellule fornisce il massimo assorbimento di anidride carbonica. Le foglie del sole hanno uno strato di palizzata a più strati, mentre le foglie ombrose più vicine al suolo sono a un solo strato.
• Sotto lo strato di palizzata si trova lo strato spugnoso. Le cellule dello strato spugnoso sono più arrotondate e non così ben impacchettate. Ci sono grandi spazi d'aria tra le cellule. Queste cellule contengono meno cloroplasti di quelli dello strato di palizzata. I pori o stomi dell'epidermide si aprono in camere, che sono collegate agli spazi d'aria tra le cellule dello strato spugnoso.

Le foglie sono normalmente di colore verde, che deriva dalla clorofilla che si trova nei cloroplasti. Le piante che mancano di clorofilla non possono fotosintetizzarsi.

Vene

Le "vene" sono una fitta rete di xilema, che fornisce acqua per la fotosintesi, e floema, che rimuove gli zuccheri prodotti dalla fotosintesi. Il disegno delle vene è chiamato 'venatura'.

Nelle angiosperme il modello di venatura si differenzia nei due gruppi principali. La venatura è di solito parallela nei monocotiledoni, ma è una rete di interconnessione nelle piante a foglia larga (dicotiledoni).

Capelli

Molte foglie sono ricoperte da tricomi (piccoli peli) che hanno una vasta gamma di strutture e funzioni. Alcuni tricomi sono delle punture, altri sono delle scaglie, altri ancora secernono sostanze come l'olio. Le piante carnivore secernono enzimi digestivi dai tricomi.

Cuticola cerosa

La cuticola cerosa è la superficie esterna trasparente e impermeabile della foglia. È impermeabile per ridurre la perdita d'acqua (traspirazione) e trasparente per permettere alla luce di entrare nella cellula della palizzata.

Vene ramificate sul lato inferiore della foglia di taro


Trichomi appiccicosi di una pianta carnivora, Drosera capensis con un insetto intrappolato

Forma

L'aspetto delle foglie sulla pianta varia molto. Le piante strettamente imparentate hanno lo stesso tipo di foglie perché discendono tutte da un antenato comune. I termini per descrivere la forma e il motivo delle foglie sono mostrati, in forma illustrata, a Wikibooks.

Tipi di base

• I licofiti hanno foglie di microfillo.
• Le felci hanno la facciata
• Le foglie di conifere sono tipicamente a forma di ago, punteruolo o squame
• Foglie di angiosperma (pianta da fiore): il modulo standard comprende le stipole, un picciolo e una lamina
• Foglie di guaina (tipo che si trova nella maggior parte delle erbe)
• Altre foglie specializzate (come quelle di Nepenthes)

Disposizione sul fusto

Di solito si usano termini diversi per descrivere la collocazione delle foglie (fillotassi):

• Alternato - foglie succeessive in direzione alternata lungo il fusto.
• Di fronte - Due strutture, una su ogni lato opposto dello stelo, tipicamente foglie, rami o parti di fiori.
• Whorled - tre o più foglie si attaccano in ogni punto o nodo dello stelo.

Le foglie formano un'elica centrata attorno al fusto, con (a seconda della specie) lo stesso angolo di divergenza. Questi angoli sono regolari e seguono i numeri in una sequenza di Fibonacci. Questo tende a dare la migliore possibilità alle foglie di catturare la luce.

Divisioni della lama

Si possono descrivere due forme di base di foglie considerando il modo in cui la lama (lamina) è divisa.

• Una semplice foglia ha una lama indivisa. Tuttavia, la forma della foglia può essere formata da lobi, ma gli spazi tra i lobi non raggiungono la vena principale.
• Una foglia composta ha una lama completamente suddivisa, ogni foglia della lama separata lungo una vena principale o secondaria. Poiché ogni foglietto può sembrare una semplice foglia, è importante riconoscere dove si trova il picciolo per identificare una foglia composta. Foglie composte sono una caratteristica di alcune famiglie di piante superiori, come le Fabaceae. La vena mediana di una foglia composta o di una fronda, quando è presente, si chiama rachide.

Petioles

Alcune foglie hanno un picciolo (fusto della foglia). Le foglie di sessile non lo fanno: la lama si attacca direttamente allo stelo. A volte la lama della foglia circonda lo stelo, dando l'impressione che il germoglio cresca attraverso la foglia.

In alcune specie di acacia, come l'albero di Koa (Acacia koa), i piccioli sono espansi o allargati e funzionano come lame di foglie; questi sono chiamati fillodi. Ci possono essere o meno foglie pinnate normali sulla punta del fillode.

Stipole

Una stipola, presente sulle foglie di molti dicotiledoni, è un'appendice su ogni lato alla base del picciolo che assomiglia a una piccola foglia. I piccioli possono essere eliminati o non eliminati.

Le foglie dell'Abete Bianco (Picea glauca) sono a forma di ago e la loro disposizione è a spirale


Le foglie di questa pianta sono disposte a coppie l'una di fronte all'altra, con coppie successive perpendicolari ("decussate") lungo il fusto rosso. Notate le gemme che si sviluppano nelle ascelle di queste foglie.


Una foglia con struttura laminare e venatura pinnata


I piccioli troppo cresciuti del rabarbaro (Rheum rhabarbarum) sono commestibili.

Adattamenti della foglia

Nel corso dell'evoluzione, molte specie hanno foglie che si adattano ad altre funzioni.

• Le spine aiutano a proteggere la pianta dall'essere mangiata.
• Le viti aiutano la pianta ad attaccarsi alle superfici e aiutano ad arrampicarsi sugli alberi.
• Alcune foglie sono usate per immagazzinare energia nelle lampadine. Un esempio è la cipolla.
• Molte piante grasse conservano l'acqua in alcune delle loro foglie.
• Alcune piante (chiamate epifite) crescono su altre piante. Non hanno radici nel terreno. La loro cattura dell'acqua piovana.
• Le piantecarnivore usano foglie adattate per catturare le loro prede.
• Le foglie tagliate a fette riducono la resistenza al vento.
• I peli sulla superficie delle foglie intrappolano l'umidità nei climi secchi.
• Le superfici fogliari cerose riducono la perdita d'acqua.
• Un'ampia superficie fornisce un'area per la luce del sole e un'ombra per le piante per minimizzare il riscaldamento e ridurre la perdita d'acqua.
• Nelle foglie più o meno opache o sepolte nel terreno, le finestre traslucide lasciano entrare la luce.
• Le foglie succulente immagazzinano acqua e acidi organici.
• Gli oli aromatici, i veleni o i feromoni prodotti dalle ghiandole fogliari scoraggiano gli erbivori (ad esempio l'eucalipto).
• I minerali cristallini possono essere erbivori (ad esempio i fitoliti di silice nelle erbe, i rafidi nelle Aracee).
• I petali attirano gli impollinatori.
• I viticci permettono alla pianta di arrampicarsi (ad esempio i piselli).
• Le brattee e i "falsi fiori" sostituiscono le normali strutture floreali quando i fiori veri sono molto ridotti (ad esempio gli euforbiacei).

Le brattee di Poinsettia sono foglie che hanno evoluto la pigmentazione rossa per attirare insetti e uccelli verso i fiori centrali, funzione adattiva normalmente svolta dai petali (che sono a loro volta foglie altamente modificate dall'evoluzione).