Licheni: definizione, simbiosi fungo-fotobionte e caratteristiche
Scopri i licheni: cos'è la simbiosi fungo–fotobionte, i partner (alghe/cianobatteri), forme e caratteristiche uniche di questa sorprendente forma di vita associata.
I licheni sono una simbiosi stabile e complessa tra almeno due organismi molto diversi. La partnership coinvolge sempre un fungo (detto micobionte), che convive con uno o più partner capaci di compiere la fotosintesi. Il partner fotobionte può essere un'alga verde e/o un cianobatterio. p5,6,13
Le alghe o i batteri vivono all'interno del corpo fungino e scambiano nutrienti con esso: il fotobionte fornisce carboidrati prodotti per fotosintesi, mentre il fungo offre protezione, struttura e assorbimento di acqua e minerali. Il lichene risultante ha caratteristiche di forma, fisiologia e ecologia diverse da quelle dei singoli partner: è una forma di vita distinta e spesso facilmente riconoscibile. I botanici compresero la natura composita dei licheni solo nella seconda metà del XIX secolo (scoperte ora attribuite a ricerche come quelle di Schwendener), quando si mise fine all'idea che fossero semplici piante autonome.
Struttura e anatomia
Il corpo del lichene, chiamato tallo, può avere diverse componenti riconoscibili:
- Corteccia (quando presente): strato esterno protettivo del tallo.
- Strato fotobionte: una zona sottostante la corteccia dove risiedono le alghe o i cianobatteri, normalmente organizzati in microstrati.
- Medulla: una massa di ife fungine intrecciate al centro che funge da riserva e aiuta il trasporto di acqua e sostanze.
- Strutture di ancoraggio (es. rizine): permettono l'attacco alla superficie (rocce, corteccia, suolo).
Forme di crescita
I licheni si riconoscono anche per la forma del tallo; le principali categorie sono:
- Crostosi (crustose): aderenti in modo quasi indissolubile alla superficie, simili a una crosta.
- Fogliosi (foliose): con tallo a foglia, spesso con due facce distinguibili.
- Fruticosi (fruticose): a forma di piccoli rami o ciuffi eretti o pendenti.
- Squamosi: composti da piccole scaglie appiattite tra crostosi e fogliosi.
Fisiologia e adattamenti
I licheni sono estremamente resistenti a condizioni estreme: possono desiccarsi completamente e sospendere il metabolismo per lunghi periodi, per poi riprendere l'attività fotosintetica quando si reidratano. Se il fotobionte è un cianobatterio, il lichene può fissare azoto atmosferico, contribuendo all'arricchimento del suolo in habitat poveri.
Riproduzione
La riproduzione dei licheni avviene in modi differenti:
- Sessuale: tramite spore prodotte dal fungo; le spore disperse danno origine alla componente fungina e, per formare un nuovo lichene, devono incontrare un fotobionte compatibile.
- : tramite strutture che contengono sia ife che fotobionti (es. soredia, isidie) o per frammentazione del tallo; in questo modo si propagano insieme entrambi i partner e la formazione del lichene è immediata.
Ruolo ecologico e distribuzione
I licheni colonizzano una vastissima gamma di ambienti: rocce nude, cortecce, suoli, ambienti artici e montani, deserti e foreste tropicali. Agiscono spesso come specie pioniere nella formazione del suolo, contribuendo alla disgregazione delle rocce e al ciclo dei nutrienti. Sono inoltre fonte di cibo e rifugio per vari invertebrati e alcuni vertebrati.
Indicatori ambientali e usi umani
I licheni sono sensibili all'inquinamento atmosferico (in particolare allo zolfo e a certi ossidi di azoto) e per questo sono ampiamente usati come bioindicatori della qualità dell'aria. Alcune specie producono composti usati storicamente per tinture, medicinali tradizionali o profumeria; altri composti lichenici hanno proprietà antibatteriche o antiossidanti. Va comunque ricordato che non tutte le specie sono commestibili e alcune possono contenere sostanze tossiche.
Tassonomia e scoperte recenti
Il nome scientifico del lichene è determinato quasi sempre dal fungo simbiotico (micobionte): la maggior parte dei micobionti appartiene agli Ascomycota, ma esistono anche casi con Basidiomycota. Recentemente studi molecolari hanno rivelato che in molti licheni la comunità fungina può essere più complessa del previsto (ad esempio la presenza di lieviti basidiomiceti associati), ampliando la nozione classica di "due partner".
Breve nota storica
Per secoli i licheni furono considerati organismi singoli (piante); soltanto tra la fine del XIX secolo e l'inizio del XX si comprese la loro natura simbiotica grazie al lavoro di naturalisti come Schwendener e successivi studi microbiologici.
In sintesi, i licheni sono organismi compositi con ruoli ecologici e applicazioni pratiche importanti: la loro biologia illustra come la cooperazione tra specie diverse possa generare nuove forme di vita adattate a condizioni anche estreme.
Croce con licheni su pietra, a Hermitage St Helier, Jersey
Albero coperto di licheni, Isole di Scilly, Regno Unito. Licheni grigi e fogliosi sulla metà superiore del tronco; licheni giallo-verdi sul centro, sulla metà inferiore e sul lato destro estremo; e un lichene arbustivo
Un lichene foglioso su un ramo con muschi verde scuro
Classificazione
I licheni pongono un problema per la classificazione biologica, perché i tre tipi di organismi interessati provengono da tre regni diversi. Dopo un lungo dibattito, i licheni sono ora classificati come funghi, sotto il genere e la specie del fungo ospite. p47-48 Questo permette di mettere gli esemplari in scatole ed etichettarli. Avendo nomi specifici, i ricercatori sanno su cosa stanno lavorando: questa è una delle funzioni fondamentali della tassonomia. Il sistema ha ancora i suoi problemi. In quei funghi che possono associarsi sia con un'alga che con un cianobatterio, le forme risultanti (chiamate fotomorfi) possono avere un aspetto molto diverso, eppure sono ora indicati con lo stesso nome. p13
Il 20% (uno su cinque) delle specie fungine vive nei licheni. I funghi lichenici appartengono a diversi gruppi di funghi. I più comuni (oltre il 40%) sono gli Ascomiceti, che producono spore in un contenitore a forma di sacco, l'ascus. Solo alcuni tipi di alghe sono presenti nei licheni; queste alghe hanno anche i loro nomi. Le alghe possono essere a volte il partner dominante nei cosiddetti 'licheni gelatinosi', Collema e Leptogium, ma questo è raro. Più spesso, le alghe sono l'alga verde Trebouxia. Altre specie sono l'arancione Trentepohli, e il cianobatterio Nostoc. p9-10
La loro abitudine di vita
L'abitudine di vita dei licheni è di attaccarsi strettamente alle superfici.
I licheni possono essere presenti ovunque sulla terraferma e alcuni possono vivere in ambienti acquatici. La roccia, il muro o il tetto più vicini hanno probabilmente dei licheni su di essi. Spesso il lichene è simile a una stuoia e si aggrappa alla superficie. Alcuni sono come piccoli cespugli: vedi le foto. I licheni sono famosi per non aver bisogno di un regolare rifornimento d'acqua; il loro metabolismo può andare in sospensione, e poi rivivere. Quando crescono su superfici minerali, alcuni licheni rompono lentamente il substrato ed estraggono piccole quantità di nutrimento minerale. I funghi formano la parte principale del tallo (corpo), con il fotobionte che contribuisce per il 20% o meno. p17 Il fotobionte è solitamente all'interno del tallo.
I talli lichenici possono crescere insieme e fondersi, e questo può accadere tra specie e generi diversi. p23 Questi sono chiamati 'ibridi meccanici'. Si notano quando le due forme sono diversamente colorate.
Sopravvivenza
I licheni sopravvivono a condizioni estreme. Si trovano in alcuni dei luoghi più estremi della Terra - il nord ghiacciato, i deserti caldi, le coste rocciose. Sono comuni come epifiti su foglie e rami nelle foreste pluviali e nei boschi temperati. Possono vivere sulla roccia nuda, sui muri e sulle lapidi, e sulle superfici esposte del suolo. p19 Ci sono circa 200 tipi diversi di licheni in Antartide. Nelle Horlick Mountains, a 86 gradi sud, ci sono sei diversi tipi di licheni. Nell'Himalaya, crescono ad altitudini fino a 18.000 piedi (~5500m). p216
L'Agenzia spaziale europea ha scoperto che i licheni possono sopravvivere senza protezione nello spazio. Due specie di licheni sono stati sigillati in una capsula e lanciati su un razzo russo Soyuz. Una volta in orbita, le capsule sono state aperte. Due specie di licheni sono stati esposti al vuoto dello spazio, alle radiazioni cosmiche e ad enormi sbalzi di temperatura. Dopo 15 giorni i licheni sono stati recuperati e sono stati trovati in piena salute: nessun danno è stato riscontrato.
Foreste pluviali
Ci sono un numero enorme di specie di licheni nelle foreste pluviali, che superano di gran lunga le piante da fiore. I licheni sono per lo più epifiti, che vivono sugli alberi. Un singolo sito in Costa Rica ha prodotto circa 300 specie di licheni sulle foglie, nel sottobosco della foresta pluviale; un singolo albero di Elaeocarpus caduto in Nuova Guinea ha tenuto 173 specie; l'alloro sempreverde Ocotea atirrensis è stato trovato con 50-80 specie di licheni su una singola foglia. p60-61
Benefici reciproci
Quando i partenariati sono molto vicini, è difficile assegnare benefici a uno dei due partner. Il loro successo è come coppia (o trio). A volte i partner possono esistere come organismi separati: certamente i loro parenti stretti possono. Probabilmente la maggior parte delle alghe e tutti i cianobatteri possono sopravvivere da soli, anche se in habitat più ristretti. I dettagli variano a seconda delle specie o dei ceppi specifici coinvolti. L'uomo che per primo si rese conto della natura dei licheni, Simon Schwedener, pensò alla partnership come a un parassitismo controllato. Ovviamente, il fotobionte fornisce prodotti fotosintetici: carboidrati come alcoli di zucchero (alghe verdi) o glucosio (cianobatteri). I batteri convertono anche l'azoto atmosferico (N2) in ioni di ammonio (NH4+) che il fungo può utilizzare in aminoacidi per le proteine. p26
L'alga beneficia certamente di una fornitura di acqua (che il fungo è bravo a conservare). C'è anche una protezione meccanica generale. Le alghe ottengono protezione dalla luce ultravioletta, che in alcuni ambienti è abbastanza significativa. Probabilmente, le alghe hanno accesso a quantità minime di minerali, che il fungo ottiene dal substrato o dalla polvere che si deposita sul tallo. Le cellule algali vengono talvolta distrutte nel corso dello scambio di nutrienti, anche se le cellule algali si dividono e le sostituiscono. Soprattutto, l'associazione è un successo clamoroso, e arriva in luoghi dove poche piante possono sopravvivere.
Riproduzione
Molti licheni si riproducono senza sesso (riproduzione asessuata). Formano piccoli gruppi di cellule algali circondate da filamenti fungini. Questi soridi possono essere soffiati dal vento. Alcuni licheni si spezzano in frammenti quando si seccano. Il vento trasporta i pezzi, che crescono quando ritorna l'umidità. Inoltre, i funghi licheni possono riprodursi sessualmente formando corpi fruttiferi contenenti spore. Questi corpi fruttiferi sono di solito perenni, e possono essere di lunga durata: alcuni nelle Alpi svizzere sono vissuti per oltre 50 anni. Dopo la dispersione da parte del vento, queste spore fungine devono incontrarsi con un partner algale per formare un lichene. p19-22
Storia sulla Terra
Il record fossile dei licheni risale per certo a 400 milioni di anni fa, e i segni sono che forme precedenti esistevano 600 milioni di anni fa. Devono essere state una delle prime forme di vita sulla terraferma. Si pensa, dal numero di specie fungine e algali coinvolte, che la simbiosi deve aver avuto luogo molte volte tra specie diverse. p46
È stato suggerito che alcuni o tutti i bioti dell'Ediacarano potrebbero essere licheni. La proposta è stata accolta con un certo scetticismo.
Lichene arbustivo verde chiaro su corteccia appena sotto un muschio
Lichenometria
La lichenometria è un metodo per datare la roccia esposta usando la crescita dei licheni. Utilizza una stima di quanto il raggio o la larghezza del lichene cresce nel tempo.
Altri usi
Molti licheni sono sensibili ai cambiamenti intorno a loro. Per questo motivo, sono usati dagli scienziati per mostrare i cambiamenti nell'ambiente, come l'inquinamento dell'aria, la riduzione dell'ozono e la contaminazione da metalli. I licheni sono stati usati anche per fare tinture, profumi e medicine a base di erbe.
Alcuni licheni producono antibiotici naturali che uccidono i batteri. Gli esseri umani hanno usato questi composti come antibiotici naturali. Gli estratti di molte specie di Usnea sono stati usati per trattare le ferite in Russia a metà del ventesimo secolo.
Il lichene mappa Rhizocarpon geographicum cresce estremamente lentamente, e può raggiungere un'età di oltre 1000 anni. Può essere usato per la datazione: il diametro del lichene più grande di una specie sulla superficie di una roccia mostra il tempo in cui la roccia è stata esposta.
I licheni sono il principale cibo invernale per le renne. I cervi possono raggiungere i licheni arbustivi sotto la neve. In estate hanno molta più scelta di cibo. Alcuni licheni sono mangiati dall'uomo. Un tipo di lichene, chiamato Iwatake in giapponese e Seogi in coreano, viene raccolto dalle scogliere e usato in vari cibi coreani e giapponesi. I licheni hanno un alto livello di acido. Bisogna fare attenzione, perché ci sono almeno due tipi di licheni che sono tossici.
I partner batterici o algali producono pigmenti che assorbono la luce del sole nella fotosintesi. Ci sono rapporti che risalgono a quasi 2000 anni fa di colori viola e rossi estratti dai licheni. I licheni della famiglia delle Roccellaceae sono comunemente chiamati "erba orchella". Sono stati importanti nella storia, perché potevano fornire orceina, un colorante. Rocella tinctoria è la fonte dell'indicatore di pH al tornasole. L'orceina si ottiene facendo bollire il lichene, e il tornasole si produce aggiungendo ammoniaca e aria. L'orceina è anche usata come colorante alimentare, con il numero E121.
Oggi, i coloranti a base di licheni sono stati in gran parte sostituiti da quelli sintetici.
Lichene della mappa che cresce sul quarzo. Le aree nere sono una linea di spore.
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